讀者:李東言
摘要
飼料轉化率(FCR)用於描述生長與采食量的關系，主要取決於飼料添加量和飼料溫度。FCR的估計是簡單的，然而，這個比值的實際應用僅限於攝食率超過維持率的情況。另外，如果FCR是在不同溫度下測得的，就無法比較。伊夫列夫提出了壹個更壹般的與溫度無關的度量K3，也稱為進料效率η。盡管飼料效率是衡量食物利用率的壹個簡單明了的指標，但它在研究和實踐中尚未得到廣泛應用。這可能是因為在實際操作中很難確定該參數的溫度依賴性、維持率及其溫度常數。在這項工作中，我們提出了壹種估計方法，通過魚的“系統響應”來間接確定這些參數。用最小二乘法擬合估計參數，並將模型的攝食量與Soofani和Hawkins在幼魚攝食實驗中觀察到的攝食量進行比較。在很寬的進料速度和溫度範圍內。對於單個魚類來說，模型的工作效果不是很準確，但將計算出的模型結果與實際消耗量(每條魚和魚群的平均攝入量)進行比較，則表現出高度的壹致性。相對估計誤差通常在最低消費率時最高。飼料效率參數可以很容易地評估食物成分和魚類需求之間的壹致性。因為η是利用食物和攝食食物的比值，而飼料食物的攝食效率η高，所以對於相同的攝食速度，會導致生長速度更大，排泄率更低，反之亦然。因此，η是衡量飼料魚食品質量的可靠指標，也是比較不同廠家產品的簡單工具。
關鍵字
飼料轉化率；飼料效率；成長；維護率；溫度。
介紹
在變化的溫度範圍內優化餌料配比對提高室外水產養殖生產設施中養殖魚類的生長性能非常重要。在基於生態系統的建模方法中，還需要將魚類生長量化為食物消耗的函數，並在適當情況下確定額外的環境參數，以評估物種之間的相互作用。這兩種情況的前提都是建立壹個模型，能夠可靠地預測魚類在不同環境條件和食物供給下的生長情況。目前，水產養殖中常用飼料轉化率來描述生長與采食量的關系。然而，傳統的FCR依賴於進料水平和溫度。因此，很難比較不同環境條件和飼養水平下的飼養實驗結果。為了克服這壹缺點，有必要對增長情況進行更全面的描述。伊夫列夫發表了壹個解決這個問題的方法。然而，提出的飼料效率η(Ivlev稱此參數為3k)在研究中並未廣泛使用。原因可能是這個參數很難測量和計算。然而，它的優點是飼料效率指數提供了不同環境條件和飼料率的壹般描述。其目的不是提供關於魚類營養的新知識，而是濃縮已知的發現，提出壹種評價食品質量的方便工具。這項工作的重點是推導壹個數學相幹測量方法。實驗結果與模型計算結果吻合良好。壹個主要目標是找到盡可能簡單的上下文，因此使用的參數數量被限制以節省成本。第壹種方法發表在Bethke和Bernreuther。與那篇文章不同的是，這裏的基礎數學發生了變化，被大大簡化了。提供了壹種間接測量進料效率、維持率及其溫度依賴性的方法。維持率在這裏定義為既不增重也不減重的魚的攝食率。所有的陳述都是基於幹物質。濕重(後面會用到)給出了指數w(例如，mW為瞬時濕重)。在我們的模型實驗數據的“內部”參數中，使用了已發表的大西洋鱈魚的攝食生長實驗。
最大進料速率方程的推導仍處於開放狀態。因此，對於隨意投餵的魚，需要提供投餵數據，但同時要在極低的投餵率下確定維持率。這些數據不適用於作者。
材料和方法
魚的系統響應-基本方程
投餌試驗的輸入參數往往很容易確定(如投餌量mC、瞬時魚幹質量M、Wfish和Wfood的含水量、投餌試驗持續時間？t和溫度t等。)，但有些模型參數無法直接確定。有些輸入參數只能通過魚的“系統反應”來間接估計(圖1)。這就是飼養效率η，維持同化率A0及其溫度常數kT的情況。這導致了將魚視為黑箱的想法。
圖1:fish是壹個有輸入、輸出和內部參數的系統(參數定義見附件)。
壹般來說，在間接估計中，輸入信號刺激“系統”魚，並測量系統響應。這種方法在其他科學領域是常見的。在這種特殊情況下，在壹個已知的溫度t，在壹個指定的時間間隔？在t內投餵魚，觀察到壹定量的食物mc和體重m增加。在實驗過程中我們必須保持不變的其他變量:
？食物消耗率
？環境溫度和魚類行為(可能會改變同化率)
？食品組成
更改上述壹個或多個參數將導致錯誤。
間接測量的前提是存在“黑箱”魚的函數方程。在這項工作中，我們選擇了Pütter和von Bertalanffy的方法來模擬增長。因此，這裏給出了基本方程的壹個偏差。根據幹質量m，魚的生長率g是建立(合成代謝，A)和降解(分解代謝，K)過程的結果。如果合成代謝大於分解代謝，魚就會生長，反之亦然。對於增長，我們假設以下等式:G=A-K (1)
在這項工作中，我們嚴格區分量化和速率。量化就是質量和時間的導數，m '，或者簡單的說，比如每壹個時間間隔的測量單位是[kg y-1]？t=t1？T0)個體體重增加。速度被定義為與在[y-1]中測量的魚的瞬時重量m相關的比率。這也適用於比率a和k。比率g定義如下(等式(2)): g = m/m' (2)
所以，參數m'A代表每壹個時間間隔？t的同化率mA(例如kg y-1)。這是單位時間內食物的利用部分，加工後可直接用於合成代謝A。對於a的定義，我們得到:
A=m？A/m∽2mA/？t(m0+m1) (3)
這同樣適用於消耗率c(等式(4))。然而，參數m'C是消耗的口糧。C=m？文書主任(4)
分解代謝K的定義(公式(5))與公式(3)和公式(4)相似，但在本研究中不使用降解率m′K。
K=m？千米/米(5)
本工作中介紹的所有費率均以d-1或y-1計量。在A=K的情況下，我們得到g = 0的增長率；魚的質量保持不變。從方程(1)可以看出，K可以解釋為完全補償分解代謝率的合成代謝率。通常k解釋為增長率；這是不正確的。
此時，有必要區分兩個過程，即維持和分解代謝。壹方面，維持機體功能和分解代謝的過程(維持分解代謝率KM=AM)是這樣的，另壹方面，生殖環境中的這些過程(性腺細胞率KGS)。前者只對青少年有效。此外，後者也適用於成年人。成魚以pS概率參與生殖周期，在產卵過程中失去能量和質量。這種物質之前已經被攝入體內。根據萊布尼茨法則，兩個速率都可以相加(K=KM+pS+KGS)。在本研究中，我們只考慮幼魚，所以維持過程只與基本的身體機能有關，不考慮繁殖(KGS=0)。由於熱力學原因，維持分解代謝率KM是溫度t的函數，因此，維持率AM也是t的函數，最初由Arrhenius在1889中提出:KM=AM=A0ektT (6)。
其中，當A0為0°C時，維持同化率T = 0°C，kT為溫度常數[C-1]。只有相對少量的攝入食物可以用於合成代謝過程(相當壹部分被排出體外)。可用於合成代謝A的加工部分和直接可利用部分與總食物攝入(消耗)量之比稱為飼料效率？(傳統上，這個參數被稱為K3或凈轉化效率(NCE)，或者簡單地說:飼料效率η是利用食物mA和消耗食物mC之間的比值。因此，可以準備等式(7)中所示的關系:
η=mA/mC=m？A/m？C =空調
η=G/C-Cm=G/C-C0eKtT (7)
當c、CM和C0分別為消耗率時，維持消耗率和維持消耗率分別為t = 0°c。定義飼料效率有兩種方法。方程(1)可以用來將兩種定義相互轉換，因為它適用於以下定義:AM=ηCM，A0=ηC0，AM=ηC0eKtT。從等式(7)可以明顯看出，進料效率的定義與凈轉化效率NCE的定義相同。NCR其實不是壹個速率(根據上面給出的定義，單位是y-1或%y-1)，而是壹個質量比(無量綱的量或單位)。假設用質量作為能量的代表，顯然可以把η解釋為效率。因此，我們決定將這個參數命名為飼料效率。飼料效率的優點是它直接規定了消耗的食物和吸收的飼料之間的關系。這種效率不是溫度或進料水平的函數。但目前使用的參數FCR是根據這兩個參數的不同而變化的，根據溫度和給料水平的不同，其範圍在-∞~∞之間。參數FCR的使用僅在接近最大進給速度時有用。然而，在飼料效率可用於計算水產養殖的營養需求或野生魚類種群之間的相互作用之前，必須估計參數A0、η和KT。這三個參數不能直接測量，但可以通過最小二乘擬合在飼養實驗中進行。本文提供了理論背景。這裏要提到的是，A0是壹個特定的常數，而C0也取決於飼料效率，隨食物而變化。因此，使用A0是有利的。如果需要C0，我們必須記住這個參數是η的函數。
增長方程和消費
通過測量初始質量和最終質量並考慮試驗持續時間，可以很容易地計算出增長。基於方程(1)和(2)，我們可以得到微分方程(8):
m？(t)=(A-K)m(t)
m=m0e(A-K)？t (8)
用m(t0)=m0解方程(8)並重新排列方程(7 ),我們得到兩個增長率方程g:
G=1/？t ln(m 1/m0)=η(C-C 0 ektt)=η(m？C/m)-A0eKtT (9)
等式(9)被直接用作不舒服的估計等式。我們根據m'C重新排列方程(9)並在時間間隔內積分得到？測試間隔中總食物消耗量:
在極少數情況下，方程m0=m1 (10)會導致壹個不確定的表達式，必須計算極限。等式(10)現在可用於基於幹質量的參數估計。
含水量
Wfish和Wfood的含水量差別很大。在飼養實驗過程中，測量魚的含水量是比較復雜的，有時甚至是不可能的，而且魚的含水量壹開始是無法測量的，因為測量對魚有致命的影響。對於實際的實驗過程，分別使用魚和食物的濕重和活重更容易和更便宜。此外，我們必須假設初始濕質量和最終濕質量具有相同的含水量。對於活質量或相當濕的質量的轉換，使用以下等式:
m/mW = mA/mAW = 1-小龍蝦(11)
mC/mCW=m？C/m？CW=1-Wfood (12)
如前所述，濕質量具有相同的符號，但是獲得了指數w。通過使用等式(11)和(12)，魚和食物的幹質量可以容易地轉換成相應的濕質量:
比較公式(10)和公式(13)，可以看出公式(10)是公式(13)的特例。將公式(13)中的食物和魚的含水量設置為零，並將公式(13)轉換為公式(10)。濕飼料效率ηW可由下式計算:ηW =η(1-W food/1-wfish)(14)。
因此，方程(13)可以完全代替方程(10)，前提是應用正確的含水量值。但是，必須註意，濕飼料效率ηW與飼料效率η相反，它是食物和魚的含水量的函數。
恒定食物消耗量飼養中A0、η和kT的估計
生態系統建模所需的許多參數通常是直接測量的，這也適用於飼養研究。這適用於測量初始質量m0、最終質量m1和測試持續時間。T=t1-t0，食物施用量mC，魚的瞬時幹質量m，魚的含水量Wfish和食物的含水量Wfood。然而，壹些輸入參數只能通過魚的“系統”傳遞
響應"間接估計(圖1)。所攝入食物的水分和能量含量會因食物成分不同而有很大差異。多余的水分，以及食物中不可利用的部分和代謝產物都被排出體外。活魚的水分收支很難測量，但食量相對容易觀察。所以整個計算壹開始都是以幹質量為基礎的，因為我們只考慮了魚幹質量的發展，所以可以忽略含水量。壹般來說，飼料效率應該只是作為壹個食物參數，而不是魚類參數。然而，眾所周知，食肉動物和食草動物偏好不同種類的食物，無法平等對待每壹種食物。在實驗中，將能量的使用分配給某些過程(如標準代謝、常規代謝和主動代謝，以及特定動態動作，SDA)並不是壹件簡單的事情。在這裏，我們只區分恒定維持率k和將食物轉化為生長產品所需的食物的恒定百分比。轉化損失與攝食量成正比，不能用於生長，所以加到食物未利用部分的排泄物中(1-η)。如圖1所示，測量了三個內部參數。因為必須估計三個未知參數，至少需要三個獨立的方程，所以需要三個獨立的飼養實驗。通常為了評估統計誤差，會進行更多的實驗或試驗。方程的獨立性越大，期望值越準確。優選地，它應該覆蓋輸入信號的整個值範圍。這意味著投餌實驗要在很低或很高的溫度下進行，投餌實驗要在很低(和饑餓的魚)到很高的投餌率下進行。然而，必須確保魚吃掉所有的食物。這對於防止測量誤差非常重要。本文使用的鱈魚幼魚數據取自soofani的工作，並發表在Hawkins等人的文章中，公式(13)用於最小二乘擬合，Excel電子表格用於參數估計。正如我們將在後面看到的(圖3)，估計消耗率的相對誤差隨著值的增加而減小。因此，為了估計內部參數，總消耗的模型值與飼養試驗和消耗率的相應值之間的差異被加權。差異可以通過更高的消耗率獲得更高的權重。刀切法估計方差。
Soofani(1983)和Hawkins等人的實驗飼養數據。
我們不可能在研究所裏進行飼養實驗。所以，我們依賴公開數據。但是，我們只表示計算所需的壹些數據(見表1)。在蘇格蘭西海岸的淺水區，在實驗開始前至少4周，用手線捕撈的幼鱈魚被飼養在壹個大的長方形水槽中，並適應實驗溫度。實驗在三種尺寸等級和四種不同溫度下進行。這些魚被餵食預先稱重的顆粒，通常每兩天大量攝入。這些顆粒由托裏敦湖天然食物中的四種主要成分的混合物組成，即多毛類、軟體類、甲殼類和魚類，霍金斯等人對此進行了簡要描述，但並不總是能獲得合適的物品，有時會更換其他天然獵物。但據推測，這種飲食的成分、能量和含水量與鱈魚這種天然食物大致相同。這些顆粒在餵魚之前被深度冷凍。魚是以恒定的速度C投餵的。因此，飼料中的M′C適應於鱈魚品質的提高。這些魚定期稱重。為了提高測量的準確性，魚在每次稱重前兩天不吃東西，以盡量減少胃中食物的質量。實驗結束時，計算顆粒總攝入量，除以實驗持續時間、開始時的平均魚質量(m0)和結束時的平均魚質量(m1)，得到日率c。
飼料轉化率、飼料效率比與飼料效率的關系
到目前為止，飼料轉化率(FCR)壹直用於計算提高品質所需的食物量。借助於方程(1)和(9)，可以很容易地從方程(13)推導出FCR的方程(方程(15))。
FCR的逆表達式稱為進料效率比(FER):
結果
在實驗中，選擇恒定的進料速率C作為進料策略(方程(13))。最小二乘擬合得到的三個內部參數的估計值分別為A0 = 0.0697 0.0011[%×D-1]，KT = 0.0984 0.0016[℃-1]。刀切法測量誤差的計算。估計的內部參數和方程(13)中的輸入變量可用於計算平均食物消耗量。當魚按大小分類時(表1)，對食物消耗量的估計更準確。將計算出的模型結果與實際食物消耗量(飼養實驗數據)進行比較，結果顯示高度壹致(圖2和表1)。
圖2:實驗用食物的預計量(模型)和實際量(實驗)與不同大小的魚的溫度成函數關系。這些百分比表明了魚尺寸模型和實驗之間的相對誤差。
食物的平均消耗量隨著魚的大小(cm和重量)和實驗時間的延長而增加(圖3)。然而，對單個魚的總消耗量的估計並不十分準確。相對估計誤差通常在最低消費率時最高。
圖3:飼料實驗中模擬濕食物消耗的相對預測誤差與消耗率[%d-1]和溫度有關。紅線表示維持率[%d-1]是溫度的函數，點的顏色代表不同的大小組。
討論
同樣，我們關心的是數學概念，而不是生物學。攝食生長試驗間接測量的目的是導出與試驗條件無關的常數，因此對各種試驗和水產養殖生產條件具有預測價值。這裏用0℃，A0，溫度常數kT和飼料效率η來描述生長、環境溫度和采食量之間的關系，並將其精確量化。結果表明，在所有魚的尺寸和環境溫度下，模型與實驗的誤差都很小。當A0和kT為假定的幼魚常數時，飼料效率是壹個參數，它是特定物種和特定食物成分的常數。為了獲得最佳的生產效果，食物的成分必須與某些種類的魚相匹配，考慮到食肉動物和食草動物喜歡不同種類的食物，不能平等地消化任何食物，這壹點很容易理解。註意，參數η指的是魚和食物的幹重。對於同化率來說，“幹率”和“濕率”沒有區別。水
分數被抵消(見等式(3))。因此，維持同化速率A0和溫度常數kT與魚及其食物的含水量無關，而水分消耗速率CW取決於魚和食物的含水量，二者可能不同，因此不會相互抵消。在確定投餌率時，要保證所有食物都被魚吃掉。如果考慮到這壹點，所得到的結果，如估計的和實際的食物消耗量，與實驗條件無關。總之，可以說三個基本模型方程都很好地反映了實際情況，雖然基於方程的模型方法比較簡單。
研究人員會發現這種方法非常有用，因為它在不同的實驗溫度下對不同大小的魚都很有效(圖2)，盡管基本假設相當簡單。勻速進食時，人的任務是根據魚的大量生長來調整每天的食物配給量。經常定期稱重的魚會給魚帶來壓力。壓力可能會改變魚的行為，從而幹擾測量。
飼料效率和飼料轉化率(和飼料效率比)
飼料轉化率FCR的缺點可以從圖4中讀出。如公式(15)所示，FCR也是壹個恒定的食物成分(η=const)，它是進料速率CW和溫度T等的函數。只有當進給率很大時，才能觀察到有意義的恒定值。如果進給速度等於維護速度，我們將在運行期間觀察到壹個極點(見圖4)。這很容易解釋。如果用略高於維持率的飼料餵養魚，使魚生長，需要大量的食物。FCR趨於無窮大。餵魚略低於維持率也會消耗大量食物(時間較長)，但會減輕體重。那麽FCR趨於負無窮大。
雖然FCR可以很容易地確定(這是經常做的)，但這個系數的應用範圍是有限的，這證明它不適合定量計算維持率附近的進給率。對於不同的料速，如果很多料速接近維持率，計算平均飼料轉化率的意義不大。但是盡管問題很多，表1顯示，隨著溫度的升高，壹個魚群的平均FCR也會增加。這也是方程(15)所期望的。飼料效率的主要缺點是它是壹個函數，而不是像飼料效率那樣的常數(對於恒定的食物成分)。羅誌指出，不同條件下的測量值是不可轉移的。與形成這壹分析基礎的實驗條件不同，Millamena在水溫超過28℃的室內水槽中進行了研究，這是該物種(石斑魚)的最佳或次最佳水溫。眾所周知，水溫會影響魚類的代謝率和生長率。因此，比較不同實驗室在不同條件下的生長性能可能是不可取的。相反，Soofiani的實驗是在10到10的冷卻期進行的。用飼料效率計算生長有壹個關鍵優勢η和魚參數A0和kT。計算中考慮了不同的條件，如進料速度和環境溫度。這樣，即使不在相同的條件下測試，也可以比較食物成分，這在水產養殖領域非常重要。飼料效率比(FER)是飼料轉化率(FER)的反函數，如圖5所示。
圖5:飼料效率比(FER)作為消耗率和溫度的函數。
圖5適於顯示這兩個參數之間的密切關系——隨著進給速度的增加，進給效率比(FER)更接近進給效率η。然而，在實踐中，這兩個進給率值之間仍然存在顯著差異(也見方程(16))。如前所述，飼料效率η是魚類利用飼料的壹部分。不用進壹步解釋，可以理解為未使用飼料的比例為(1-η)。這種關系是顯而易見的，但由於缺乏數據，實驗支持失敗了。然而，這種關系應該允許對魚在育肥過程中的排泄率進行簡單的估計。更高的進料效率在兩個方面是重要的；η值越大，魚的生長率越大，排泄率越低。這是“新”參數η的另壹個有用的應用。分析數據顯示，94.331%的食物(相對於幹重)未經利用就被排出。估計的參數——0°C時的同化率，A0，溫度常數，kT，飼料效率，η——允許從科學的角度用更壹般的方法描述攝食與生長的關系，比通常使用的食物轉化率(FCR)或飼料效率比(FER)更適合描述攝食與生長的關系。我們的方法將使實驗者或養魚者能夠更有效地計劃飼養實驗或養魚。上述關系已經成為科學界的共識，然而，我們首先提出了壹個可行的和適當的測量方法。