1.花芽分化機制
關於花芽分化的機制有很多理論。壹般認為，花芽分化是在內外條件的綜合作用下進行的，以營養物質的積累為基礎，以激素和壹定的外界環境為條件。
(1)春化
在個體發育過程中，有些花要經歷壹個低溫周期才能分化出花芽。這種低溫循環被稱為春化。需要經過春化階段的花多為越冬二年生花。根據對低溫的要求可分為兩類:
冬花如花在0 ~ 10℃下春化30 ~ 70天，在0℃附近春化最快。比如月見草、毛地黃、美國石竹、矢車菊等。，如果秋播改為春播，不利於花芽的形成。
春花在5 ~ 12℃春化5 ~ 15天，如壹年生花和多年生草花在秋季開花。半冬花，對溫度要求不敏感，不宜低於15℃，需在30℃以上春化15 ~ 20天，如紫羅蘭。
春化的誘導器官是種子的芽、胚和幼苗，如紫羅蘭是芽，甜豌豆是胚。在春化過程未完成或結束前，可通過改變溫度至30℃或更高來釋放春化，但春化完成後不會釋放。
(2)光周期作用
壹定時間內光暗的交替稱為光周期，它不僅控制某些花的花芽分化和開花，而且影響花的分枝習性，地上器官的形成、衰老、脫落和休眠。
花有長日照、短日照、中日照三種:菊花、壹品紅、九重葛、紫蘇、蒼耳。要求8 ~ 12小時時，短日照可促進開花。唐菖蒲、百合、景天花、芙蓉、紫薇等。需要14 ~ 16小時的長日照，可促進開花。葉片是光周期的感受部分，完全展開前後的葉片對光周期反應最敏感。光敏色素是感受光周期刺激的物質，在分生組織中含量最高。它不是開花刺激物，但能引發開花刺激物的合成，並能被激活。
(3)碳氮比理論
Klebs(1903，1918)首先提出，只有當花中糖的積累優於含氮化合物的積累時，花才開始開花。後來Kraus和Kray-bill(1918)通過對番茄的研究提出了碳氮比理論，即營養生長的強度和花芽的形成取決於碳水化合物與氮的比例。提出後得到了廣泛支持。在1920-1940期間，經過檢驗證明是正確的，並在環剝、彎枝、生長延緩劑的促花作用方面得到了滿意的解釋。然而，人們發現碳和氮之間的簡單關系往往難以解釋矛盾的現象。Potter和Phillips(1930)發現與花芽分化強度關系最密切的不是澱粉、更不用說還原糖，而是不溶性含氮化合物，提出了蛋白質氮在花芽分化中的重要作用，並認為當蛋白質氮的含量占總氮的70%以上時，可促進花芽的形成。只有糖分含量豐富了，代謝方向才轉向蛋白質的合成，保證了花芽形成的良好基礎。
表1-1不同碳氮比對花生長和結果的影響
Kirilova (1974)對C/N比理論進行了修正和補充，指出花芽分化需要高含量的蛋白質、高含量的有機磷和高澱粉/總氮比。認為蛋白質氮與總氮、澱粉與總氮的高比值與花芽分化有關，是花芽分化的指標之壹。
Kolomiyets (1954，1961)提出，決定花芽形成的是生長點營養物質的濃度，而不是碳氮比，而花芽分化的必要條件是在生長點分生組織活躍時，將細胞液濃度提高到壹定水平(0.6摩爾蔗糖濃度)。
磷是核酸和蛋白質的主要成分之壹。磷是參與花芽形成的必需結構物質。能量物質和遺傳物質的合成，鉀、鈣、銅也與花芽分化有關。
(4)積溫理論
根據這壹理論，植物的平均生長速度與植物發育過程中環境最低溫度以上的總溫度(積溫)呈線性關系。比如從出苗到開花，壹朵花的發育下限是6℃，積溫是600℃。平均氣溫65438±05℃時約需40天，20℃時約需30天。
(5)成花激素理論隨著植物內源激素的發現，Holodeni (1936-1937)首次提出植物從營養生長向生殖發育的轉變取決於植物體內激素含量的變化，正是這些物質決定了花的開花。紫拉軒經過長期研究，認為植物的開花依賴於花青素，花青素由赤黴素和花青素組成，推測花青素可能是壹種含氮物質，具有核酸性質。後來發現種子中的赤黴素是抑花激素，葉片中的脫落酸和根中的細胞分裂素是促花激素，於是提出了激素平衡學說。
Luckwill(1974)指出，胚胎新梢上的花芽分化發生在壹定的臨界數目的節之後。孕花的數量和時間取決於促進開花和抑制開花之間的平衡，不需要額外供給代謝產物。促花激素來自葉和根，抑花激素來自種子。隨著科學研究的發展，發現調節花芽分化的激素平衡不僅是激動素/赤黴素，還有激動素/生長素、脫落酸/赤黴素、脫落酸/生長素的比例。
(6)遺傳基因控制與花芽分化理論核酸是壹種遺傳物質，控制著花的生長、發育和繁殖。通常與蛋白質結合，以核蛋白形式存在。基因是核酸分子長鏈中的壹個片段或轉錄單位，遺傳信息主要儲存在構成基因的核苷酸序列中。在以脫氧核糖核酸(DNA)為模板合成核糖核酸(RNA)的過程中，遺傳信息被轉錄和復制，最終引導能誘導成花的特殊蛋白酶的合成，從而控制代謝過程。目前認為組蛋白可以限制細胞染色質中的基因表達，激素可以與該基因的阻遏物結合，使RNA充分發揮模板的作用，也稱成花基因的激活。
2.花芽分化期
由於花芽分化時期和完成整個分化過程所需的時間不同，可分為幾種類型:
(1)分化花芽在每年6-9月的高溫季節分化壹次。到秋末，花器官的主要部分已經分化，然後在第二年早春低溫下分化出有性細胞，第二年暖春開花。如牡丹、櫻花、梅花、杜鵑等。
球根花卉也屬於花芽分化的夏季高溫季節。不過有兩種，壹種是郁金香，秋天種，壹直長到第二年夏天。夏季，鱗莖內的生長錐緩慢分化，分化的最適溫度為17 ~ 18℃，超過20℃花芽分化不好；另壹類春球莖或部分秋球莖，如唐菖蒲、美人蕉、百合等，在葉片生長到壹定階段後，有花芽分化。比如唐菖蒲，早花品種主莖有兩片葉時，晚花品種四片葉時花芽分化開始，要求最低溫度在12℃以上。
此外，夏秋兩季還有間歇性的分化類型，如金彈珠、山楂、葡萄等。開始分化得更早。在冬天之前，只有雄花會分化，而雌花不會。整個休眠期的形態分化接近停滯，直到次年形態形成開花。
(2)有些花，如起源於冬春季溫暖地區的柑橘，通常在65438+2月至次年3月進行花芽分化，其特點是時間短(僅1.5 ~ 4個月)，連續。金盞花、雛菊、紫羅蘭、三色堇等花卉。在低溫下通過春化作用分化它們的花芽，在長日照下開花。
(3)開花類型當年分化壹次。
壹些夏秋開花的樹種，如紫薇、木槿、黃花菜、菊花等，在新梢或球果頂端形成花芽。
(4)多分化型
壹年多次發枝，每枝頂端可形成花芽並開花，如月季、倒掛金鐘、康乃馨等木本宿根花卉。當新芽長到壹定長度時，頂端停止生長，花芽逐漸形成。在頂端花芽形成的過程中，其他側枝上形成花芽，四季多次開花。
(5)不規則分化型的花芽壹年只分化壹次，沒有壹定的周期，只要達到壹定的葉面積就能開花，如鳳梨科、芭蕉科的壹些種類。
3.花芽分化的過程
所謂分化，原本是指花的個體發育過程中，細胞向不同方向發展，結構和功能由壹般向特殊轉變的現象。花芽分化是指營養芽變成生殖芽的現象。花芽分化可分為生理分化和形態分化兩個階段。生理分化是指生長點細胞發生質變、代謝方式和生化成分變化的時期。形態分化是指花蕾的解剖形態和組織細胞中出現花芽痕的時期。生理分化發生在形態分化前1 ~ 7周。
花芽形態分化的過程根據不同分化深度的形態標誌可分為幾個階段，花芽形態分化的過程和形態標誌因物種不同而不同，大致可分為:①在分化初期，芽生長點已發生生理分化，雖然細胞化學成分發生了變化，但未分化芽的形態生長點沒有區別， 其特征在於由相同形態的原始分生組織細胞組成的低而微凸的生長點在外部。 ②在分化和花序分化的初期，大部分花可以看到生長點變大變圓，凸起呈半球形，然後頂部逐漸變寬變平。生長點下方出現大而圓、排列松散的初生髓細胞，生長點開始分化後，有花序的花向中心周圍凸起，發育成中心花和側花原基。(3)花原基分化期，生長點變平後，中央部分凹陷，由外向內產生突起，即花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊原基，相應地標誌著各階段分化的開始。花分生組織的活動通常以最高順序發展(石榴除外)。就整棵樹而言，花芽的形態分化是相互交錯重疊的，特別是在分化初期，非常不規則。夏秋兩季分化的花開始分化有早有晚，但在休眠期可以停止分化。性細胞的成熟期是花粉和胚囊的發育時期。壹般在花粉和胚囊成熟時，花才能開放。
圖1-1牡丹花芽的形態分化
圖1-2山茶半重瓣松果品種花芽形態分化過程。
1.萼片分化的初始階段。生長錐下沈3。花瓣分化4。雄蕊分化。雌蕊分化的初始階段。牡丹的花芽分化過程如圖1-1所示，山茶的花芽分化過程如圖1-2和圖1-3所示。山茶的花芽通常發生在春梢和樹冠外圍的上、中枝頂芽處，下部和內腔的芽往往發育不良，形成敗育花，但春梢下部的部分芽先發育成花芽，形成自下而上開放的花，如“葡萄紅”品種。有些花從內室向樹冠外圍開放，如浙江溫州的“紫袍玉帶”，花芽分化從5月下旬至6月下旬開始，9月中旬至6月中旬10結束，雄蕊花瓣化從10月下旬110開始。不同的品種，芽的位置和大小，花芽分化和雄蕊花瓣化時間不同。
圖1-3山茶花重瓣芙蓉品種雄蕊芽分化過程。
1.雄蕊花瓣化早期2。中間階段3。晚期
山茶花是單花，但“二喬”品種也有頭花，即由同壹個原基分化出兩個無柄的單花，如圖1-4。單瓣和半重瓣的花芽分化過程為花原基→萼片原基→花瓣原基→雄蕊原基→雌蕊原基，分化過程較快，持續5 ~ 6個月。重瓣花的分化過程是在雌蕊原基之後加上雄蕊花瓣。雌蕊花瓣化有兩個過程，如圖1-5所示。分化過程緩慢，持續約8 ~ 9個月，11的閥化始於10月，至次年2 ~ 4月才完成。瓣序包括三種形式:離心向外分化、向心向外向內分化和離心向內向外花瓣。山茶的“臺閣”現象不同於牡丹。上面的花不是在下面的花開放後才發育的，也不是在同壹個花基上分化重疊的兩朵花，而是屬於雄蕊離心花瓣狀花的初級形態。
圖1-4山茶花頭的形態特征
1.壹個花柄，壹組花萼2個。總苞(即壹組外部花瓣)3。兩個發育完全的花蕾。
牡丹的形態分化開始於6月上半月，結束於9月下旬至65438+10月中旬。雌雄雄蕊的花瓣分裂發生在165438的10月上旬。重瓣低瓣品種分化快，可持續3個月。重瓣多的品種過程比較慢，大概6-7個月。各品種雌雄花瓣花期雖有早有晚，但大多發生在年初。2月下旬至3月中旬，花瓣形成出現褶皺，雌蕊原基出現早於雄蕊原基。凡是長0.5厘米以上，寬0.3厘米以上的芽都能成花，花大，分化早。
牡丹花器官的分化是基於位置分化的原則。萼片和雌蕊數量穩定，花瓣和雄蕊變化較大。花瓣原基都是由外向內逐層切向分化，雄蕊則是離心分化。有些品種有兩朵重疊的花。在同壹個花基上，分化出兩個重疊的花，但下面的花先開。
蠟梅除主芽外，還有1 ~ 2個次芽。花芽分化包括春芽分化和夏芽分化。5月中旬揚州開始春芽花芽分化，分化集中有序，夏芽隨著生長減緩開始分化。
圖1-5山茶花(品種:二喬)的形態分化
1.初始扁圓形。2.擴展並分裂成兩個半圓形的花蕾。3.總苞內逐漸發育出兩個完整的花蕾。4.兩個發育完全的花蕾。5.打開後的表單。
圖1-6蠟梅花芽分化過程(1×23.6)
1.形態分化過程2。花被片分化階段3。雄蕊和花托附屬物分化階段4。雌蕊分化階段5。花藥分化期6。胚珠分化期。
A.對生幼葉b .花萼原基c .雄蕊原基d .花托附屬物原基e .雌蕊原基f .藥室g .在胚珠花芽形態分化初期，隨著芽的萌發，新梢腋芽原基開始分化；花被片分化期為5月上旬，5月中旬出現第壹輪螺旋狀花被片原基，分化期持續1個月。雄蕊和花托附屬物的分化期始於5月下旬。雌蕊分化期始於6月中旬；8月中下旬，春梢花芽與葉芽明顯不同，橫切面初可見圓形藥室，65438+10月底至165438+10月初可見花粉粒。9月上半月可見圓形胚珠。詳見圖1-6。蠟梅的花芽集中在春梢的中下部和頂部，中短枝的每個葉位都能形成花芽。壹般花芽分化處於5月份自剪後的加厚生長期。13節以內的春梢占花芽的80%以上。
大麗花的形態分化可分為五個階段:營養球果、生殖球果、總苞分化、舌狀花分化和管狀花分化。花芽分化的順序是向心的。頂芽和側花芽都是由營養球果分化而來的。舌形花單性，管狀花兩性。日照短，扡插早，營養水平高，花芽分化好。
在大麗花扡插100天後，營養球果可以轉變成生殖球果，具有尖銳的頂端和壹對旗袁燁基部。旗葉的出現是營養球果階段的結束，生長球果變得像饅頭壹樣光滑，在1周內完成。頂部兩片復葉的尖端開始橫向生長，同時葉柄基部開始膨大，呈放射狀生長，這是肉眼區分花芽的經驗指標。時間從7月中下旬開始，到8月中下旬結束。總苞分化約1周，然後生殖錐周圍形成許多小突起，為舌狀花原基。管狀花位於頭部中間。當芽冠達到2 cm時，舌形花分化完成，管狀花原基開始出現。當管狀花長到3毫米左右時，雌蕊原基開始分化。
百合花芽分化可分為5個階段:莖尖未分化、花原基形成、外花瓣原基形成、內花瓣原基形成和雌蕊形成。花芽分化初期，莖尖有兩個或兩個以上明顯的球形突起。壹般在4月初，株高10cm左右或莖節超過10。外花瓣原基形成三個明顯的外花瓣原基，內花瓣原基出現在外花瓣的縫隙中。當花蕾剝去6個花瓣原基後，可以看到6個雄蕊和65，438+0個雌蕊。