光合作用的發現
古希臘哲學家亞裏士多德認為,植物生長所需的所有物質都來自土壤。
荷蘭人Van Ermont做了盆栽柳樹的稱重實驗,得出植物的重量主要來自水而不是土壤。他沒有意識到空氣中的物質參與了有機物的形成。
1771年,英國的普裏斯特利發現,植物可以恢復因蠟燭燃燒而變得“糟糕”的空氣。
1773年,荷蘭的Innhaus證明了只有植物的綠色部分才能在光照下讓空氣“變好”。
從65438到0804,瑞士的索緒爾通過定量研究進壹步證實了二氧化碳和水是植物生長的原料。
1845年,德國的邁耶發現植物將太陽能轉化為化學能。
1864年,德國的薩克斯發現光合作用產生澱粉。
1880年,美國恩格爾曼發現葉綠體是光合作用的場所。
1897年,教科書上首次稱之為光合作用。
原則
與動物不同,植物沒有消化系統,必須依靠其他途徑吸收營養。就是所謂的自養生物。對於綠色植物來說,在陽光明媚的日子裏,它們會利用陽光的能量進行光合作用,以獲取生長發育所必需的養分。
這個過程的關鍵參與者是內部葉綠體。在陽光的作用下,葉綠體將通過氣孔進入葉片的二氧化碳和根系吸收的水分轉化為葡萄糖,同時釋放氧氣;
12H2O+6 CO2+光→ C6H12O6(葡萄糖)+6O2↑+ 6H2O
註意:
上式中等號兩邊的水是不能抵消的,雖然公式在化學上很特殊。原因是左邊的水被植物吸收,用來制造氧氣,提供電子和氫離子。右邊水分子的氧原子來自二氧化碳。為了更清楚地表達這種原料產品的初始過程,人們更習慣於將水分子寫在等號的左右兩邊,或者在水分子的右上角打上星號。
明反應和暗反應
光合作用可分為兩個步驟:光反應和暗反應。
光致反應
背景:葉綠體膜
影響因素:光照強度、供水
植物光合作用的兩個吸收峰
葉綠素a和葉綠素b的吸收峰過程:葉綠體膜上的兩套光合作用系統:光合作用系統I和光合作用系統II。(光合作用系統ⅰ比光合作用系統ⅱ更原始,但電子轉移先開始。)在光照下,波長分別為680nm和700nm的光子被吸收,作為能量,從水分子的光解光路中獲得的電子不斷轉移,最終轉移到輔酶NADP。而水光解得到的氫離子由於濃度的不同,通過類囊體膜上的蛋白質復合體從類囊體向外移動到基質中,兩者之間的勢能降低,用於合成暗反應的ATP。此時,勢能降低的氫離子被氫載體NADP帶走。壹個NADP分子可以攜帶兩個氫離子。這個NADPH+H離子在暗反應中起還原劑的作用。
意義:1:光解水,產生氧氣。2.將光能轉化為化學能,生成ATP,為暗反應提供能量。3.NADPH+H離子由水光解產物氫離子合成,為暗反應提供還原劑。
碳固定反應/光獨立反應/碳同化反應
本質是壹系列的酶促反應。
環境:葉綠體基質
影響因素:溫度、二氧化碳濃度
過程:不同的植物有不同的暗反應過程,葉片的解剖結構也不同。這是植物適應環境的結果。黑暗反應可以分為三種類型:C3,C4和凸輪。這三種類型是根據二氧化碳固定過程的不同而劃分的。
卡爾文循環
卡爾文循環是光合作用暗反應的壹部分。反應部位是葉綠體中的基質。該循環可分為三個階段:羧化、還原和rubp再生。大多數植物會吸收壹分子二氧化碳,並通過壹種稱為RuBP羧化酶的作用將其整合到五糖分子1,5-RuBP (RUBP)的第二個碳原子上。這個過程被稱為二氧化碳固定。這個反應的意義在於激活原本不活躍的二氧化碳分子,以便以後還原。但這種六碳化合物極不穩定,會立即分解成兩個分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。後者被光反應中產生的NADPH+H還原,需要消耗ATP。產品為3-磷酸丙糖。後來經過壹系列復雜的生化反應,會用壹個碳原子合成葡萄糖,離開循環。剩下的5個碳原子經過壹些列的變化,最後生成壹個1,5-rubp,循環又開始了。循環六次,生成壹分子葡萄糖。
C3工廠
二戰後,加州大學貝克利分校的馬爾文·卡爾文和他的同事研究了壹種名為小球藻的藻類,以確定植物如何在光合作用中固定二氧化碳。此時C14示蹤技術和雙向紙層析技術已經成熟,卡爾文正好在實驗中使用了這兩項技術。
他們將培養好的藻類放入裝有未標記CO2的密閉容器中,然後向容器中註入用C14標記的CO2。經過短期培養後,他們將藻類浸入熱乙醇中殺死細胞,使細胞中的酶變性失效。然後他們從溶液中提取分子。然後提取物經雙向紙層析分離,放射自顯影分析放射性斑點,並與已知化學成分進行比較。
卡爾文在實驗中發現,用C14標記的CO2可以迅速轉化為有機物。幾秒鐘內,層析紙上出現了放射性斑點。與其他化學物質相比,斑點中的化學成分是3-磷酸甘油酸(PGA),這是糖酵解的中間產物。這個第壹次提取的產物是壹個三碳分子,所以這個CO2固定途徑被稱為C3途徑,通過這個途徑固定CO2的植物被稱為C3植物。後來的研究還發現,C3途徑的CO2固定是壹個循環過程,這被稱為C3循環。這個循環也叫卡爾文循環。
對於C3植物,如水稻和小麥,二氧化碳通過氣孔即葉片後直接進入葉肉進行卡爾文循環。然而,C3植物的維管束鞘細胞很小,不含或含少量葉綠體,卡爾文循環不在此發生。
C4工廠
20世紀60年代,澳大利亞科學家Hatch和slack發現,玉米、甘蔗等熱帶綠色植物和其他綠色植物壹樣存在卡爾文循環,CO2最早是通過壹種特殊的方式固定下來的。這條路線也被稱為艙口松弛路線。
C4植物主要是生活在幹旱和熱帶地區的植物。在這種環境下,如果植物長時間打開氣孔吸收二氧化碳,就會導致水分通過蒸騰作用迅速流失。所以植物只能在很短的時間內打開氣孔,二氧化碳的攝入量必然會更少。植物必須利用這少量的二氧化碳進行光合作用,合成自身生長所需的物質。
C4植物的維管束周圍有維管束鞘,由葉綠體組成,但其中沒有基粒或發育異常。這裏,主要是卡爾文循環。
它的葉肉細胞中含有壹種獨特的酶,即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶,這種酶使二氧化碳被壹種三碳化合物——磷酸烯醇式丙酮酸同化,形成壹種四碳化合物草酰乙酸,這也是這種暗反應類型名稱的由來。這種草酰乙酸轉化為蘋果酸後,進入維管束鞘,維管束鞘會分解釋放二氧化碳和壹分子丙酮酸。二氧化碳進入卡爾文循環後,經過C3過程。丙酮酸會再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,消耗ATP。
這種類型的優點是二氧化碳固定效率遠高於C3,有利於幹旱環境下植物的生長。C3植物光合作用獲得的澱粉會儲存在葉肉細胞中,因為這裏是卡爾文循環的場所,而維管束鞘細胞不含葉綠體。C4植物的澱粉會儲存在維管束鞘細胞中,因為C4植物的卡爾文循環就發生在這裏。
景天酸代謝植物
景天酸代謝(CAM):如果說C4植物在空間上錯開了二氧化碳的固定和卡爾文循環,那麽景天酸的循環在時間上也是錯開的。運用這種方法的植物是那些有腫脹肉質葉子的植物,比如菠蘿。這些植物在晚上打開氣孔,吸收二氧化碳,也通過孵化-松弛途徑固定二氧化碳。早上毛孔閉合,避免水分流失過多。同時,葉肉細胞開始開爾文循環。這些植物的二氧化碳固定效率也很高。
藻類和細菌的光合作用
真核藻類,如紅藻、綠藻、褐藻,和植物壹樣有葉綠體,也能產生氧氣進行光合作用。光被葉綠素吸收,許多藻類的葉綠體中有其他不同的色素,賦予它們不同的顏色。
光合細菌沒有葉綠體,而是直接由細胞自身進行。屬於原核生物的藍藻(或“藍細菌”)也含有葉綠素,它像葉綠體壹樣產生氧氣和光合作用。事實上,壹般認為葉綠體是由藍藻進化而來的。其他光合細菌有多種色素,稱為細菌葉綠素或細菌素,但不氧化水產生氧氣,利用其他物質(如硫化氫、硫或氫)作為電子供體。不產氧光合細菌包括紫色硫細菌、紫色非硫細菌、綠色硫細菌、綠色非硫細菌和太陽能細菌。
研究意義
研究光合作用對農業生產、環境保護等領域具有基礎性的指導作用。了解光反應和暗反應的影響因素,可以趨利避害,比如建造溫室,加快空氣流通,從而提高作物產量。人們了解到,rubp羧化酶具有兩面性,即它既催化光合作用,又促進光呼吸。他們試圖改造它,以減少後者,避免消耗有機物和能源,提高作物產量。
當我們了解光合作用和植物呼吸的關系時,人們可以更好地裝飾他們的家庭植物。比如晚上不要把植物放在室內,避免植物呼吸導致室內氧氣濃度降低。
設計光合作用是綠色植物合成有機物(澱粉等)的過程。)在光照下從二氧化碳和水中分解出來,同時釋放出氧氣。本實驗讓學生知道:(1)綠葉可以制造澱粉;(2)綠葉必須受光才能產生澱粉。
設備壹盆天竺葵、燒杯、錐形瓶、酒精燈、三腳架、石棉網、脫脂棉、鑷子、白瓷板、酒精、碘酒、較厚的黑紙和回形針。
步驟
1.將天竺葵在黑暗中放置壹兩天,以盡可能多地消耗澱粉。
2.第三天,把天竺葵在暗處拿出來,挑選幾片較大的綠葉,用黑紙把葉子的正反面蓋住。黑紙的面積大約是刀片面積的壹半。正反面的黑紙要形狀壹致,對齊,用回形針夾住(如圖)。夾緊後,將天竺葵放在陽光下曬4 ~ 6小時。
3.上課時,取壹片有遮光處理的葉子和另壹片沒有遮光處理的葉子(為了便於區分,壹片有葉柄,另壹片無葉柄)放入沸水中煮3分鐘,破壞它們的葉肉細胞。
4.將煮好的葉子放入裝有酒精的錐形瓶中(酒精量不超過瓶內體積的壹半),瓶口用棉絮塞緊。將錐形瓶放入盛有開水的燒杯中,加熱酒精(如圖)使葉綠素溶解在酒精中。當錐形瓶裏的綠葉已經褪色,變成黃色和白色時,移開酒精燈,取出葉子。用水將葉子沖洗幹凈,放入白瓷盤中。
5.將葉子平鋪,用1: 10碘稀釋液均勻滴在兩片葉子上。壹段時間後,可以觀察到所有暴露在陽光下的葉子都變藍了;遮光處理後,葉子的遮光部分不會變藍,只有周圍被光照射的部分會變藍。這說明綠葉可以制造澱粉,綠葉只有在光的照射下才能制造澱粉。
註意
1.當碘的濃度過高時,葉子的顏色是深棕色而不是藍色。對於存放時間過長的碘酒,由於酒精蒸發,碘的濃度增加,可以用更多的水稀釋。
2.酒精燃點低,必須在沒有水的燒杯中加熱,千萬不要用明火直接加熱,以免發生火災。
光合作用是指綠色植物通過葉綠體利用光能,將二氧化碳和水轉化為儲存能量並釋放氧氣的有機物的過程。我們無時無刻不在吸入光合作用釋放的氧氣。我們每天吃的食物也直接或間接來自光合作用產生的有機物。那麽,光合作用是如何被發現的呢?
直到18世紀中葉發現光合作用之前,人們壹直認為植物體內的所有養分都是從土壤中獲得的,卻不認為植物能從空氣中獲得任何東西。1771年,英國科學家普裏斯特利發現,在有綠色植物的封閉玻璃罩中,要熄滅點燃的蠟燭並不容易。當老鼠被放在有綠色植物的玻璃罩裏時,它們不容易窒息。因此,他指出植物可以更新空氣。但他不知道空氣中更新的是哪些構圖植物,也沒有發現光在這個過程中起到的關鍵作用。後來經過很多科學家的實驗,逐漸發現了光合作用的場所、條件、原料和產物。1864年,德國科學家薩克斯做了壹個實驗:把綠葉放在黑暗中幾個小時,以便使葉子裏的營養物質消耗掉。然後將刀片的壹半露出來,另壹半遮住。壹段時間後,用碘蒸氣處理葉片,發現葉片陰面的壹半顏色沒有變化,而露出的壹半是深藍色。這個實驗成功地證明了綠葉在光合作用中產生澱粉。1880年,德國科學家恩格爾曼對水綿的光合作用進行了壹項實驗:將壹個裝有需氧細菌的臨時包裝放在壹個沒有空氣的黑暗環境中,然後用壹束非常細的光束照射水綿。通過顯微鏡觀察發現,好氧細菌只集中在葉綠體被光束照射的位置附近。如果臨時包裝完全暴露在光線下,好氧細菌將集中在葉綠體的所有受光部分周圍。恩格爾曼的實驗證明,氧氣是從葉綠體中釋放出來的,葉綠體是綠色植物進行光合作用的地方。
光合作用的過程:1。光合作用第壹階段的化學反應必須有光能,稱為光反應階段。光反應階段的化學反應是在葉綠體的類囊體上進行的。暗反應階段光合作用第二階段的化學反應可以在沒有光能的情況下進行。這個階段叫做暗反應階段。暗反應階段的化學反應是在葉綠體內的基質中進行的。光反應階段和暗反應階段是壹個整體,在光合作用的過程中密切相關,缺壹不可。光合作用的意義光合作用為包括人類在內的幾乎所有生物的生存提供物質和能量來源。因此,光合作用對人類乃至整個生物界都具有重要意義。首先,制造有機物。綠色植物通過光合作用產生的有機物數量是巨大的。據估計,地球上的綠色植物每年產生約4500億噸有機物,遠遠超過地球上每年工業產品的總產量。因此,人們把地球上的綠色植物比作壹個巨大的“綠色工廠”。綠色植物的生存離不開光合作用產生的有機物。人類和動物的食物也直接或間接地來自光合作用產生的有機物。第二,轉換和儲存太陽能。綠色植物通過光合作用將太陽能轉化為化學能,並儲存在光合作用產生的有機物中。地球上幾乎所有的生物都直接或間接地利用這種能量作為生命活動的能量。歸根結底,煤、石油、天然氣等燃料中所含的能量,是古代綠色植物通過光合作用儲存起來的。
第三,使大氣中氧氣和二氧化碳的含量相對穩定。據估計,世界上所有生物通過呼吸和燃燒各種燃料消耗的氧氣平均為10000 t/s(噸/秒)。按照這種耗氧速度,大氣中的氧氣將在大約兩千年後耗盡。然而,這並沒有發生。這是因為綠色植物廣泛分布在地球上,通過光合作用不斷吸收二氧化碳和釋放氧氣,使大氣中氧氣和二氧化碳的含量保持相對穩定。第四,它在生物進化中起著重要的作用。在綠色植物出現之前,地球的大氣中沒有氧氣。只是在20億至30億年前,地球上出現了綠色植物並逐漸占據優勢,地球的大氣層才逐漸含有氧氣,從而使地球上的其他生物能夠有有氧呼吸發生和發展。因為大氣中的部分氧氣轉化為臭氧(O3)。高層大氣中臭氧形成的臭氧層可以有效地過濾掉太陽輻射中對生物有強烈破壞作用的紫外線,使水生生物逐漸在陸地上生活。經過漫長的生物進化過程,終於出現了自然界廣泛分布的各種動植物。
植物培育和光能的合理利用是綠色植物光合作用的驅動力。在植物栽培中,合理利用光能可以使綠色植物充分進行光合作用。光能的合理利用主要包括兩個方面:延長光合作用的時間和增加光合作用的面積。
延長光合作用的時間,延長單位土地面積綠色植物全年光合作用的時間,是合理利用光能的重要措施。例如,在同壹塊土地上,每年種植和收獲壹次小麥,而不是每年收獲壹次小麥,然後再次種植和收獲玉米,可以提高單位面積的產量。
增加光合作用面積,合理密植是增加光合作用面積的重要措施。合理密植是指在單位面積的土地上,根據土壤的肥力,種植適當密度的植物。
生物的生命活動需要消耗能量,能量來源於糖類、脂類、蛋白質等有機物的氧化分解。生物體在細胞內進行壹系列氧化分解,最終生成二氧化碳或其他產物,並釋放能量的總過程稱為呼吸作用(也稱生物氧化作用)。
生物呼吸包括有氧呼吸和無氧呼吸。
有氧呼吸是指細胞在氧氣的參與下,通過酶的催化作用,完全氧化分解糖類等有機物,產生二氧化碳和水,同時釋放大量能量的過程。有氧呼吸是高等動植物呼吸的主要形式,所以呼吸作用通常指有氧呼吸。細胞進行有氧呼吸的主要場所是線粒體。壹般來說,葡萄糖是有氧呼吸中最常用的物質。
有氧呼吸的整個過程可分為三個階段:第壹階段,壹分子葡萄糖分解成兩分子丙酮酸,產生少量氫氣(用[H]表示),並釋放少量能量。這個階段是在細胞質基質中進行的;第二階段,丙酮酸通過壹系列反應分解為二氧化碳和氫氣,並釋放出少量能量。這個階段是在線粒體中進行的;第三階段,前兩個階段產生的氫氣,經過壹系列反應後,與氧氣結合生成水,同時釋放大量能量。這個階段也是在線粒體中進行的。上述三個階段的每個化學反應都是由不同的酶催化的。在生物體內,1mol的葡萄糖完全氧化分解後,* * *釋放出2870kJ的能量,其中約1161kJ的能量儲存在ATP中,其余能量以熱能的形式散失。
生物呼吸的主要形式是有氧呼吸。那麽,生物體可以在無氧條件下呼吸嗎?科學家通過研究發現,生物體內的細胞可以在無氧條件下進行另壹種呼吸——無氧呼吸。
無氧呼吸壹般是指細胞在無氧條件下將葡萄糖等有機物分解為不完全氧化產物,並通過酶的催化作用釋放出少量能量的過程。對於高等植物、高等動物和人來說,這個過程叫做無氧呼吸。如果用於微生物(如乳酸菌和酵母),習慣上稱為發酵。細胞無氧呼吸的地方是細胞質基質。蘋果存放了很久,為什麽會有酒味?高等植物可以在淹水的條件下短時間無氧呼吸,將葡萄糖分解為酒精和二氧化碳,並釋放少量能量以適應缺氧的環境條件。高等動物和人類在從事劇烈運動時,雖然呼吸運動和血液循環大大增強,但仍不能滿足骨骼肌的需氧量,這時骨骼肌就會發生無氧呼吸。高等動物和人體無氧呼吸產生乳酸。此外,高等植物的某些器官在無氧呼吸時也能產生乳酸,如馬鈴薯塊莖和甜菜塊莖。無氧呼吸的整個過程可分為兩個階段:第壹階段與有氧呼吸的第壹階段完全相同;第二階段,丙酮酸在不同酶的催化下分解成乙醇和二氧化碳或乳酸。上述兩個階段的每個化學反應都是由不同的酶催化的。無氧呼吸時,葡萄糖氧化分解釋放的能量遠小於有氧呼吸釋放的能量。比如1mol的葡萄糖分解成乳酸後,* * *釋放出196.65kJ的能量,其中61.08kJ的能量儲存在ATP中,其余能量以熱能的形式流失。
無氧呼吸和有氧呼吸:
在古代,地球的大氣層中沒有氧氣。當時的微生物適應在厭氧條件下生存,所以這些微生物(專性厭氧微生物)體內缺乏氧化酶,仍然只能在厭氧條件下生存。隨著地球上綠色植物的出現,大氣中出現了氧氣,於是體內出現了具有有氧呼吸酶系的有氧微生物。可見有氧呼吸是在無氧呼吸的基礎上發展起來的。雖然當今生物的主要呼吸形式是有氧呼吸,但仍然保留了無氧呼吸的能力。從上面的分析可以看出,無氧呼吸和有氧呼吸是有明顯區別的。
無氧呼吸和有氧呼吸的過程雖然明顯不同,但也不是完全不同。從葡萄糖到丙酮酸,這個階段是完全壹樣的,只是從丙酮酸開始,它們沿著不同的路徑形成不同的產物:在有氧條件下,丙酮酸被完全氧化分解成二氧化碳和水,整個過程釋放出更多的能量;在無氧條件下,丙酮酸分解為酒精和二氧化碳,或者轉化為乳酸,整個過程釋放的能量較少。
呼吸的重要性:
對於生物體來說,呼吸具有非常重要的生理意義,主要表現在以下兩個方面:壹是呼吸可以為生物體的生命活動提供能量。呼吸釋放的能量壹部分轉化為熱能耗散掉,另壹部分儲存在ATP中。ATP在酶的作用下分解時,釋放出儲存的能量用於生物體的各種生命活動,如細胞分裂、植物生長、礦質元素吸收、肌肉收縮、神經沖動傳導等。第二,呼吸過程可以為體內其他化合物的合成提供原料。呼吸過程中產生的壹些中間產物可以作為體內壹些重要化合物合成的原料。比如葡萄糖分解的中間產物丙酮酸,是合成氨基酸的原料。
發酵工程:
發酵工程是指利用生物(主要是微生物)的某些功能,利用工程技術生產對人類有用的生物產品,或者直接利用微生物控制某些工業生產過程的技術。眾所周知啤酒、果酒、工業酒精是酵母發酵生產的,奶酪、酸奶是乳酸菌發酵生產的,青黴素是真菌大規模生產的。隨著科技的進步,發酵技術也有了很大的發展,已經進入了可以人工控制和改造微生物,使這些微生物為人類生產產品的現代發酵工程階段。現代發酵工程作為現代生物技術的重要組成部分,具有廣闊的應用前景。比如利用DNA重組技術有目的地改造原始菌株,提高其產量;利用微生物發酵生產藥物,如人胰島素、幹擾素和生長素。