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雞的胚胎是如何發育的?各發育階段有何特征?

(1)胚胎在卵形成過程中的發育

卵子在輸卵管傘部受精後不久即開始發育,到雞蛋產出體外為止,約經24小時的不斷分裂而形成壹個多細胞的胚盤。受精蛋的胚盤為白色的圓盤狀,胚盤中央較薄的透明部分為明區,周圍較厚的不透明部分為暗區。無精蛋也有白色的圓點,但比受精蛋的胚盤小,並沒有明、暗區之分。胚胎在胚盤的明區部分開始發育並形成兩個不同的細胞層,在外層的叫外胚層,內層的叫內胚層。胚胎發育到這壹時期就是原腸期。雞胚形成兩個胚層之後蛋即產出,遇冷暫時停止發育。

(2)胚胎在孵化過程中的發育

受精蛋入孵後,由於溫度的上升,胚盤開始分裂,很快在內外胚層之間形成中胚層。3個胚層最終分別形成雞胚所有的組織器官,即外胚層形成皮膚、羽毛、喙、爪、神經系統、眼的視網膜、耳以及口腔和泄殖腔上皮;中胚層形成肌肉、骨骼、循環系統、生殖及排泄器官、結締組織;內胚層形成消化道、呼吸器官的上皮和內分泌腺體。21天長成完整的雛體(圖2-2)。

圖2-2 雞胚胎逐日發育解剖圖

①胚胎發育的外部特征:從形態上看,雞胚胎發育大致分為以下幾個階段。

內部器官發育階段:孵化的最初4天為內部器官發育階段。

孵化第1天,胚胎重新開始發育。中胚層進入暗區,在胚盤邊緣出現許多紅點,稱為“血島”。照蛋時,在蛋黃表面出現壹顆色深、四周透亮的圓點,稱為“魚眼珠”或“白光珠”。

孵化第2天,卵黃囊、羊膜和漿膜開始形成,心臟開始形成,血島合並成血管,心臟的雛形開始跳動。胚胎血管與卵黃囊血管連接,開始血液循環。照蛋時可見卵黃囊血管區,形似櫻桃,俗稱“櫻桃珠”。

孵化第3天,尿囊開始長出,胚胎的頭、眼特大,頸很短,四肢在3天末呈丘狀突,背部生長極為迅速而使胚體呈彎曲狀。照蛋時,可見胚胎和伸展的卵黃囊血管,形似壹只靜止的蚊子,俗稱“蚊子珠”。

孵化第4天,羊膜腔形成,胚胎與卵黃囊完全分離。由於中腦生長迅速,頭部明顯增大,胚體明顯彎曲。照蛋時,蛋黃不易隨蛋轉動,俗稱“釘殼”。又由於胚胎與卵黃囊的血管形似蜘蛛,故又稱“小蜘蛛”。

外部器官形成階段:孵化的第5~14天為外部器官形成階段。

孵化第5天,外周神經系統、性腺、肝、脾等明顯發育,形成口腔和四肢,蛋白逐漸減少,蛋黃逐漸膨大,胚胎極度彎曲,眼的黑色素大量沈著。照蛋時,可明顯看到黑色的眼點,稱為“起珠”“單珠”或“黑珠”。

孵化第6天,喙及喙尖開始形成,腿和翅膀大致分化。尿囊到達蛋殼膜表面,卵黃囊分布在蛋黃表面的壹半以上。由於羊膜壁平滑肌的收縮使胚胎有規律地運動,胚的軀幹增大,胚體開始伸直。照蛋時可看到頭部和增大的軀幹部兩個小圓團,俗稱“雙珠”。

孵化第7天,胚胎已顯示鳥類特征,肌胃形成,絨毛開始形成,頸伸直,翼、喙明顯。照蛋時,胚胎沈在羊水中難以看清,稱為“沈”,這時半個蛋表面已布滿血管。

孵化第8天,上、下喙明顯分出,四肢完全形成,腹腔愈合,肋骨、肝、肺、胃明顯可見,母雛的右側卵巢開始退化。照蛋時,正面可見胚胎在羊水中浮動,俗稱“浮”;背面可見蛋轉動時兩邊卵黃不易晃動,俗稱“邊口發硬”。

孵化第9天,喙開始角質化,鼻孔明顯,眼瞼已達虹膜。軟骨開始骨化,各趾完全分離。全身被覆羽乳頭。胚胎解剖時,心、肝、胃、食道、腸和腎已發育良好。尿囊幾乎包圍整個胚胎。照蛋時,可見卵黃兩邊容易晃動,背面尿囊血管伸展越過卵黃囊,俗稱“發邊”或“竄筋”。

孵化第10天,龍骨突形成,尿囊血管到達蛋的銳端。照蛋時,可見尿囊血管在蛋的銳端合攏,除氣室外,整個蛋布滿血管,俗稱“合攏”。

孵化第11天,胚胎背部有絨毛出現,冠出現冠齒,尿囊液達最大量。照蛋時,可見血管加粗,色加深。

孵化第12天,蛋白部分被吸收,軀體覆蓋絨毛,趾完全形成。照蛋時,可見血管加粗,顏色加深。

孵化第13天,頭部及軀體大部分覆蓋絨毛,蹠、趾上出現鱗片。照蛋時,蛋銳端發亮部分隨胚齡增加而逐漸減少。

孵化第14天,全身覆蓋絨毛,頭朝向氣室,胚胎與蛋的長軸呈平行位置。

胚胎生長階段:孵化的第15~20天為胚胎的生長階段。

孵化第15天,翅膀成形,喙接近氣室,呈合閉狀態。

孵化第16天,冠和肉髯明顯,絕大部分蛋白被吸收。

孵化第17天,肺血管形成,但尚無血液循環,兩腿緊抱頭部,喙轉向氣室。羊水、尿囊液開始減少。照蛋時,蛋的銳端已看不到發亮的部分,俗稱“封門”。

孵化第18天,羊水、尿囊液明顯減少,胚胎成長已近完成。頭彎右翼下,喙朝向氣室,眼開始睜開。照蛋時,可見氣室向壹側傾斜,這是胚胎轉身的緣故,稱為“斜口”。

孵化第19天,卵黃囊收縮,連同蛋黃壹起被吸收到腹腔內。喙進入氣室開始呼吸。尿囊動脈、靜脈開始退化。照蛋時,可見氣室中翅膀、喙和頸部的黑影閃動,俗稱“閃毛”。

孵化第20天,尿囊完全枯萎,剩余蛋黃與卵黃囊全部進入腹腔。雛雞啄穿氣室,開始肺呼吸。可聽到殼內雛雞的叫聲。雛雞已經啄殼,啄殼時,先用“破殼器”在近氣室處啄壹個圓洞,然後邊回轉頭部邊在氣室附近沿反時針方向圓形啄開蛋殼後,伸展頭腳,破殼而出。部分雛雞出殼。

②胎膜的發育及物質代謝:雞胚發育包括胚內部分和胚外部分。胚胎本身的發育是胚內發育部分,胎膜的形成是胚外發育部分。雞胚的營養和呼吸主要靠胎膜實現,因此,胎膜的發育對雞胚的發育就顯得特別重要。雞胚胎發育早期形成四種胎膜,即卵黃膜、羊膜、漿膜和尿囊。

卵黃囊:卵黃囊是包在卵黃外面的壹個膜囊。孵化第2天開始形成,逐漸生長覆蓋於卵黃的表面,第4天覆蓋1/3,第6天覆蓋1/2,到第9天幾乎覆蓋整個卵黃的表面。卵黃囊由囊柄與胎兒連接,卵黃囊上分布著稠密的血管,並長有許多絨毛,有助於胎兒從卵黃中吸收營養物質。卵黃囊既是胚胎的營養器官,又是早期的呼吸器官和造血器官,孵化到第19天,卵黃囊及剩余卵黃開始進入腹腔,第20天完全進入腹腔。

羊膜:羊膜是包在胎兒外面的壹個膜囊。在孵化後33小時左右開始出現,第2天即覆蓋胚胎的頭部並逐漸包圍胚胎的身體,到第4天時羊膜合攏將胚胎包圍起來,而後增大並充滿透明的液體即羊水。在孵化中蛋白流進羊膜內,使羊水變濃,到孵化末期羊水量變少,因而羊膜又貼覆到胎兒的身體上,出殼後殘留在殼膜上。羊膜上平滑肌細胞不斷發生節律性收縮,由於羊膜腔中充滿羊水起緩沖作用,使得雞胚不受損傷,並防止粘連,起到促進胎兒運動的作用。

漿膜:漿膜與羊膜同時形成,孵化第6天緊貼羊膜和卵黃囊外面,以後由於尿囊發育而與羊膜分離,貼到內殼膜上,並與尿囊外層結合起來,形成尿囊漿膜。漿膜透明而無血管,因此打開孵化中的胚胎看不到單獨的漿膜。

尿囊:尿囊位於羊膜和卵黃囊之間,孵化的第2天開始出現,而後迅速生長,第6天緊貼殼膜的內表面。在孵化第10~11天包圍整個胚胎內容物並在蛋的銳端合攏。尿囊與腸相連,胎兒排泄的液體蓄積其中,然後經氣孔蒸發到蛋外。尿囊的表面布滿血管,胚胎通過尿囊血液循環吸收蛋白中的營養物質和蛋殼的礦物質,並於氣室和氣孔吸入外界的氧氣,排出二氧化碳。尿囊到孵化末期逐漸幹枯,內存有黃白色含氮排泄物,在出雛後殘留於蛋殼裏。

胚胎在孵化中的物質代謝主要取決於胎膜的發育。孵化頭兩天胎膜尚未形成,無血液循環,物質代謝極為簡單,胚胎以滲透方式吸收卵黃中的養分,所需氣體從分解碳水化合物而來。兩天後卵黃囊血液循環形成,胚胎開始吸收卵黃中的營養物質和氧氣。孵化5~6天以後,尿囊血液循環也形成了,這時胎兒既靠卵黃囊吸收卵黃中的營養,又靠尿囊血管吸收蛋白和蛋殼中的營養物質,還通過尿囊循環經氣孔吸收外界的氧氣。當尿囊合攏後,胚胎的物質代謝和氣體代謝大大增強,蛋內溫度升高。當孵化18~19天後,蛋白用盡,尿囊枯萎,啄穿氣室,開始用肺呼吸,胚胎僅靠卵黃囊吸收卵黃中的營養物質,脂肪代謝加強,呼吸量增大。

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