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真核細胞的結構和功能

從形態結構上看,壹般細胞具有細胞膜、細胞質(包括各種細胞器)和細胞核的結構。少數單細胞生物沒有核膜(核物質存在於細胞質的某壹區域),稱為原核細胞(prokaryotic cell),如細菌、藍藻等。有核膜的細胞是有真正細胞核的細胞,稱為真核細胞(eu-karyotic cell)。

功能方面:1.細胞能夠利用能量和轉化能量。例如,細胞能將化學鍵能轉化為熱能和機械能等,以維持細胞的各種生命活動;2.具有生物合成能力,能將小分子的簡單物質合成為大分子的復雜物質,如合成蛋白質、核酸等;3.具有自我復制和分裂繁殖的能力,如復制遺傳物質,將細胞的特性通過細胞分裂遺傳給下壹代細胞。此外,細胞還具有協調整個生物體生命的能力等。細胞是壹團原生質體(protoplasm),從中分化出細胞膜、細胞核、細胞質和各種細胞器等(圖 1-4)。原生質的概念壹直被發揚光大,有人認為在分子水平上,原生質這個名稱籠統而不明確。

(a)細胞膜或質膜(cell membrane or plasma membrane,plasmolemma)環繞在細胞表面,是壹層極薄的膜。在光學顯微鏡下壹般是看不到的。但在顯微解剖顯微鏡下,如用顯微探針輕輕按壓細胞表面,則可看到細胞有明顯的皺紋。如果用微量移液管向細胞內註入不能通過細胞膜的染料,結果是細胞變色並被限制在質膜內。用電子顯微鏡觀察,細胞膜大部分為3層(內外兩層為致密層,中間夾著壹層密度較低的層),稱為單位膜(unit membrane),厚度壹般為7nm-10nm,主要由蛋白質和脂質組成。壹般認為,2個致密層相當於蛋白質成分,中間層由2層磷脂分子組成(不同種類的膜脂和蛋白質的化學成分不同),蛋白質排列很不規則,分別在磷脂雙分子層的內外表面,並以不同的深度進入脂質雙分子層,有的還從膜的內側延伸到膜的外側(圖1-5)。20 世紀 70 年代以來,許多科學家利用各種理化新技術對膜的結構進行了研究,提出膜不是靜態的,而是壹種動態結構。主要認為,質膜是由球形蛋白質分子和連續的雙層脂質組成的流體。由於膜脂具有流動性,因此質膜也具有流動性。現在,人們對膜的分子結構(圖 1-5)有了更多的共識。細胞膜的作用是維持恒定的細胞內環境,通過它從周圍環境中選擇性地吸收營養物質,並將代謝產物排出細胞。大量實驗證明,細胞膜上的各種蛋白質,尤其是酶,在各種物質進出細胞膜的過程中起著關鍵作用。同時,細胞膜還具有信息傳遞、代謝調節、細胞識別和免疫等作用。正確認識細胞膜的結構和功能,深入了解壹些與人體和動物有關的生理功能機理,對動物的防治和醫學實踐都具有重要意義。

(二)細胞質(cytoplasm) 在細胞膜上,細胞核以外的部分為細胞質。用光學顯微鏡觀察活細胞(如成纖維細胞),可見細胞質呈半透明、均質狀態,黏度較低。如果用微針穿刺細胞膜時感覺到阻力,但穿過細胞膜到達細胞質時卻感覺不到阻力,微針可以自由移動。在細胞質中還可以看到大小不壹的折光顆粒,這就是細胞器和包涵體等。細胞器(organelle)又稱 "細胞器官",簡稱 "細胞器",是細胞生命活動不可缺少的物質,具有壹定的形態結構和功能。內含物是細胞代謝的產物或進入細胞的外來物質,不具有代謝活性。除了細胞器和包涵體外,剩下的均勻、半透明的膠體物質似乎沒有結構,稱為基本細胞質或基本或地細胞質或細胞質基質。雖然在光學顯微鏡下,細胞質似乎沒有什麽結構,但在電子顯微鏡下,它卻顯示出壹個復雜的內膜系統,即內質網。因此,細胞質基質的概念深受電子顯微鏡的影響,盡管對基質的條件理解保持不變,即除可見結構外,細胞中均勻透明的部分就是基質。細胞質包含以下重要細胞器:

1.內質網(ER)最早是在電子顯微鏡下在細胞的內質中發現的(K.R. Porter 和 A.D. Claude,1945 年),因此被稱為內質網(圖 1-4)。-4).它由膜形成的許多小管、囊泡和薄片(扁平囊)組成。它常見於植物和動物細胞(哺乳動物的紅細胞除外),形狀千差萬別,在不同類別的細胞中,甚至在同壹類型細胞的不同發育時期,其形狀、排列、數量和分布都不盡相同。不過,內質網在各類成熟細胞中都具有壹定的形態特征。根據內質網形態的不同,可將其分為幾種類型,主要有粗糙或顆粒狀(rough ER 或 granular ER)和光滑或非顆粒狀(smooth ER 或 agranular ER)。粗糙內質網的主要特征是附著在內質網膜外面的顆粒,稱為核糖體或核糖體。核糖體由兩個亞基組成,兩個亞基相互吻合,形成壹個直徑約 20 納米的完整單元。核糖體富含核糖核酸和蛋白質,是蛋白質合成的主要場所。這種類型的內質網通常呈扁平囊狀,有時也會膨大形成網狀內池(cisterna)。滑溜型內質網的特點是膜上沒有顆粒,膜系統通常呈管狀,管與管之間相互連接形成網狀。這兩種內質網可被視為壹個系統,因為它們在細胞中經常相互連接,而粗面內質網則與核膜相連。粗面內質網不僅在其核蛋白體上合成蛋白質,還參與蛋白質的修飾、加工和運輸。光面內質網參與脂質的合成、糖原和其他糖類的代謝以及細胞內物質的運輸。整個內質網提供了壹個大的膜表面,有利於酶的分布和細胞的生命活動。

2.高爾基體或高爾基體、高爾基復合體。用壹定的固定和染色技術處理高等動物的細胞時,高爾基體呈現網狀結構,而大多數無脊椎動物的高爾基體呈現分散的環狀或凹盤狀結構。不過,在電子顯微鏡下觀察,高爾基體也是壹種膜結構(圖 1-6)。它由許多表面光滑的大扁囊(或囊內池)和小囊組成。幾個大扁囊平行重疊,小囊散布在大扁囊周圍。高爾基體參與細胞的分泌過程,對內質網核蛋白體上合成的各種蛋白質進行加工、分類和包裝,或與高爾基體合成的糖類耦合形成糖蛋白運出細胞外供細胞外使用,還對分類蛋白質的加工和內質網合成的部分脂質的加工,根據細胞的類別劃分具體部位。高爾基體還進行糖的生物合成。

3.溶酶體 這種細胞器在1955年才被發現。應用生化和電子顯微鏡技術證明,溶酶體是壹些顆粒狀結構,大小壹般在 0.25 μm 到 0.8 μm 之間,是光學顯微鏡分辨率範圍的實際邊界。表面被單層(單位膜)包圍,單層的大小和形態差異很大。它含有多種水解酶,因此被稱為溶酶體,即可以消化或溶解物質的囊泡。目前已發現至少有 60 種水解酶,其特征酶是酸性磷酸酶。這些酶可將壹些大分子(如蛋白質、核酸、多糖、脂類和其他大分子)分解成小分子,用於合成細胞內的物質或滿足線粒體的氧化需要。溶酶體主要起溶解和消化作用。它對清除生物體內的死亡細胞、清除異物以保護生物體以及胚胎的形成和發育非常重要。它對病理研究也很重要。例如,當細胞突然缺氧或受到某種毒素的作用時,溶酶體膜會在細胞內破裂,釋放出消化細胞本身的酶,同時也會擴散到細胞外,破壞其他結構。另壹個例子是,過量的維生素 A 會使溶酶體膜破裂,導致自發性骨折。基於對溶酶體作用的上述認識,可以考慮使用藥物來控制溶酶體膜的破裂。例如,對溶酶體膜有穩定作用的藥物可用於在危急情況下保護細胞;或對溶酶體膜有特定削弱作用的藥物可用於清除不需要的甚至有害的細胞(如癌細胞等)。人造溶酶體已經制成,它們在試管中的作用與在生物體內的作用相同。

4.線粒體 線粒體是壹些線狀、桿狀或顆粒狀結構。在活細胞中,線粒體可被傑納斯綠染成藍綠色。在電子顯微鏡下觀察,線粒體表面由雙層膜組成。內膜向內形成隔膜,稱為線粒體脊。線粒體內部有豐富的酶系統。線粒體是細胞呼吸的中心,它是生物機體通過氧化產生能量的壹個主要機構,它能將營養物質(如葡萄糖、脂肪酸、氨基酸等)氧化產生能量,儲存在ATP(三磷酸腺苷)高能磷酸鍵中,供給細胞進行其他生理活動,所以有人說線粒體是細胞的 "發電廠 "因此,有人說線粒體是細胞的 "發電廠"。根據對線粒體功能的認識,近年來實驗用 "線粒體互補法 "進行育種,即把兩個親本的線粒體從細胞中分離出來並混合,如果測得混合後的呼吸速率比兩個親本都高,就證明雜交後代的雜種優勢很強,應用這種方法育種,可以增強育種的可預測性,縮短育種年限,減少育種年數。應用這種育種方法,可以增強育種工作的可預測性,縮短育種年限。

5.中心粒(centriole) 這種細胞器的位置是固定的,具有極性結構。在間期細胞中,經固定和染色後顯示的中心粒只有1~2個小顆粒。而在電子顯微鏡下觀察,中心粒是壹個柱狀體,長約 0.3 μm 至 0.5 μm,直徑約 0.15 μm,由 9 組小管狀亞基組成,每組亞基壹般由 3 根微管組成。這些微管的排列方向與柱體的縱軸平行。中心粒通常成對存在,2 個中心粒通常互成直角。中心粒在有絲分裂中起著重要作用。

細胞質中除上述結構外,還有微絲(microfilament)和微管(microtubule)等結構,它們的主要功能不僅是為細胞起骨架支撐作用,維持細胞的形狀,如紅細胞中的微管成束平行排列在盤狀細胞的外周邊緣,如上皮細胞的微絨毛微絲;它們還參與細胞運動,如有絲分裂。細胞運動,如有絲分裂紡錘絲,以及纖毛、鞭毛微管。此外,細胞質中還有各種內含物,如糖原、脂質、晶體、色素等。

(三)細胞核(nucleus)是細胞的重要組成部分。細胞核的形狀多種多樣,壹般與細胞的形狀有關。例如,在球形、立方體、多邊形細胞中,細胞核通常是球形的;在柱形細胞中,細胞核通常是橢圓形的,但也有許多例外。每個細胞通常只有壹個細胞核,但也有雙核或多核細胞核。細胞核外面有壹層很薄的膜,稱為核膜或核包膜(nuclear membrane or nuclear envelope)。在活細胞的核膜內部,在暗視場中是光學 "空洞",只能看到其中有壹個或兩個核小體(核仁)。經固定和染色後,核膜、核仁、核基質(或稱核骨架、核基質或核骨架)和染色質壹般都能分辨出來。

在電子顯微鏡下,可以看到核膜由雙層(2個單位膜)組成,內外層大致平行。外層與粗面內質網相連。核膜上有許多小孔,稱為核孔(nuclear pore),由內外單位膜融合而成,直徑約為 50 納米,約占哺乳動物細胞核總表面積的 10%。核膜在控制核內外物質進出和維持核環境恒定方面發揮著重要作用。核仁由核仁絲(核仁小體)、顆粒和基質組成,核仁絲和顆粒由核糖核酸和蛋白質結合,基質主要由蛋白質組成。核仁周圍沒有邊界膜。核仁的主要功能是合成核糖體 RNA(rRNA),並將前體顆粒組裝成核糖體亞基。許多新陳代謝過程都在核基質中進行,提供戊糖、能量和酶等。染色質是壹種嗜堿性物質,能被堿性染料染色,因此得名。染色質主要由絲狀結構組成,即染色質絲,由 DNA 和組蛋白組合而成。染色質絲分散在細胞間期的細胞核中,因此在光學顯微鏡下壹般看不到這些絲狀結構。在細胞分裂過程中,染色質絲螺旋、盤繞和折疊,形成清晰可見的染色體。染色體中不僅含有 DNA 和組蛋白,還含有大量非組蛋白和少量 RNA。基因是遺傳的共同單位,從分子水平上看,基因相當於壹段 DNA(有些病毒是 RNA)分子,即決定某種蛋白質分子結構的 DNA 的相應部分。我們認為,控制生物各種性狀的是以遺傳密碼的形式編碼在核酸分子上的,遺傳信息通過核酸的復制傳遞給後代。遺傳信息通過核酸復制傳遞給後代。遺傳信息通過轉錄(將 DNA 代碼轉錄成 mRNA 代碼的過程)和翻譯(將 mRNA 代碼翻譯成蛋白質的過程)從壹代傳給下壹代(圖 1-7)。如今,人們正在深入研究、利用基因工程技術,並將其應用於醫學實踐以及有針對性地控制和改造生物體。在這方面已經取得了寶貴的重大突破。

細胞核的功能是保存遺傳物質、控制生化合成和細胞代謝、決定細胞或生物體的性能特征、將遺傳物質從細胞(或個體)中代代相傳。然而,細胞核並不是孤立地工作,而是與細胞質相互作用,相互依存,體現細胞統壹的生命過程。細胞核控制細胞質;細胞質在細胞分化、發育和遺傳中也發揮著重要作用。 存在於質膜和核包膜之間的原生質稱為細胞質(cytoplasm),細胞中具有可識別形態並能完成特定功能的結構稱為細胞器(organelles)。除細胞器外,細胞質的其余部分稱為細胞質基質或細胞質,約占細胞質的壹半。細胞質基質並非均勻的溶膠結構,它還包含由微管、微絲和中間纖維組成的細胞骨架結構。

細胞質基質的功能:

1)具有較大的緩沖能力,為細胞內各類生化反應的正常進行提供相對穩定的離子環境。

2)許多代謝過程都在細胞基質中完成,如①蛋白質合成、②mRNA合成、③脂肪酸合成、④糖酵解、⑤磷酸戊糖途徑、⑥糖原代謝、⑦信號轉導等。

3) 細胞器行使其功能所需的所有底物的供應。

4)細胞骨架參與細胞形態的維持,是細胞器和酶的附著點,參與細胞運動、物質運輸和信號轉導。

5)基因表達的控制與細胞核壹起參與細胞分化,如卵母細胞中不同的mRNA定位於細胞質的不同部位,卵子的發生是不等式的。

6)參與蛋白質的合成、加工、運輸和選擇性降解。

兩大細胞器

⒈內質網(endoplasmicreticulum):被膜包圍成連續的管狀系統。 ;粗面內質網(roughendoplasmicreticulum,RER),表面有核糖體,參與蛋白質的合成和加工;平滑內質網(smoothendoplasmicreticulum,SER)表面無核糖體,參與脂質的合成。

高爾基體(Golgibody;Golgiapparatus;Golgi):由成堆的扁平囊泡和小泡組成,與細胞的分泌活動和溶酶體的形成有關,也與植物有絲分裂末期細胞壁的形成有關。

溶酶體(lysosome):動物細胞中進行胞內消化的細胞器,含有多種酸水解酶。

宋線粒體:與能量代謝有關的雙層膜細胞器,通過氧化磷酸化合成ATP。

註意葉綠體:植物細胞中與光合作用有關的細胞器,由雙層膜包圍。

註意細胞骨架(cytoskeleton):由蛋白質纖維組成的細胞骨架結構,與細胞的運動、分裂、分化和物質運輸、能量轉換、信息傳遞等生命活動密切相關。

借中心粒:位於動物細胞的中心,由相互垂直的兩組9+0三微管組成而得名。中心粒加上中心粒的質外物質稱為中心體(centrosome)。

微體:由單層膜包圍的囊狀結構,內含多種氧化酶,參與過氧化氫的分解和乙醛酸循環。 它是壹種中空的管狀結構,由 13 根直徑為 22-25 納米的原絲組成。

核糖體:橢圓形顆粒體,核糖體沒有膜結構,主要由蛋白質(組蛋白)(40%)和rRNA(60%)組成,是細胞內合成蛋白質的場所。

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