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光周期現象的機理

接受光周期誘導的部分是葉片,進行光周期反應的部分是莖尖的生長點。在葉子和起反應的部分之間有壹個葉柄和壹段莖。那麽,肯定有開花刺激傳導的問題。以蒼耳嫁接實驗為例。五株蒼耳相互嫁接,只有壹株上的壹片葉子處於適宜蒼耳開花的光周期(短日照),其他植株都處於不適宜的光周期(長日照),所以都能開花。

這證明確實存在通過嫁接愈合在植物間傳遞的開花刺激物質。

此外,短日處理後的短日植物,如高冷菜,可以嫁接到長日植物上,使八寶在短日條件下開花。相反,如果將經過長日處理的長日植物嫁接到短日植物上,短日植物可以在長日條件下開花。這說明兩種具有光周期反應的植物產生的開花刺激具有幾乎相同的性質。用蒸汽或麻醉劑處理葉柄或莖可以阻止開花刺激物的運輸,表明運輸途徑是韌皮部。蘇聯的Chelaxuan把這種興奮劑稱為forigen,但是這種物質至今還沒有分離出來。光周期誘導:只要植物獲得足夠天數的合適光周期,即使置於不合適的光周期中,它們仍能開花。這種現象被稱為光周期誘導。

植物完成光周期誘導的天數(即幾個光周期)因植物而異:

蒼耳:壹個光周期。即光照15小時,黑暗9小時(15L-9D)。日本矮牽牛:壹天。大部分短日照植物的誘導期需要1天以上,如大豆3天,大麻4天,紅紫蘇7-9天,菊花12天等。長日植物需要壹天:白芥、菠菜、油菜、毒素等。超過壹天的有:仙女:2-3天,準南方菜4天,壹年生甜菜13-15天等。

不同植物光周期誘導所需的天數與植物年齡、溫度、光強和日長有關。植株幼嫩(可達到光周期誘導),高溫強光,誘導期縮短。①光周期誘導中的光強:在自然條件下,光周期誘導所需的光強較弱,遠低於光合作用所需的光強。壹般認為,在50 ~ 100勒克斯範圍內,有些植物甚至更低。如水稻在夜間補光時,光強只有8 ~ 10勒克斯,能明顯刺激光周期反應。說明植物的光周期反應對光極其敏感。

②暗相光阻斷與生理效應暗相光阻斷表現了光周期反應與光強、光質和參與光反應的物質之間的關系。

黑暗期對植物的開花更重要。對於短日照植物,其開花取決於黑暗期的長短。只要黑暗期超過臨界夜長(臨界黑暗期),無論光期多長都會開花。因此,將短日照植物稱為“夜間植物”更為準確。另壹方面,晝行植物不需要持續的黑暗。如果短日照植物在黑暗期中期被壹定強度的足以導致短日照植物開花的閃光打斷,那麽短日照植物不能開花,長日照植物可以開花。這種現象被稱為黑暗期光中斷。

用不同波長的光中斷黑暗期的實驗表明,無論是抑制短日照植物的開花,還是誘導長日照植物的開花,紅光都是最有效的,如果在紅光之後立即用遠紅光,黑暗期間歇閃光的效果就會消失。說明光敏劑參與了黑暗期閃光的間歇效應。黑暗期閃光中斷效應的最大作用光譜正好是光敏劑的最大吸收光譜,最小作用光譜也正好是光敏劑的最小吸收光譜。

①光敏色素的理化性質

光敏色素幾乎可以從高等植物的所有部位提取出來,也就是說,它存在於高等植物的所有組織中(根、莖、葉、花、果實、果實、種子、胚芽鞘)。在細胞中,光敏劑可能集中在細胞膜的表面。光敏色素在綠色組織中含量較低,但在黃化組織中含量較高,濃度水平為10-7—10-5M。

已經從黃化的單子葉植物幼苗(玉米等)中制備了高純度的光敏色素。).經鑒定是壹種藍色蛋白質。它的發色團類似於葉綠素和血紅素,有四個吡咯環。但它們不是環連的,而是開成直鏈,通過共價鍵與蛋白質相連,即由蛋白質和發色團組成。天然光敏色素的分子量約為120kDa。

②光敏色素和開花誘導

光敏色素有兩種形式,Pr和Pfr。在黃化組織中,大部分光敏色素以紅光吸收型(Pr)存在,其吸收峰位於660nm。當用紅光照射時,Pr的吸收光譜發生變化,吸收峰在725 nm處。這說明Pr被紅光照射轉化成了另壹種形式(Pfr)。

目前,還不清楚光敏色素在開花過程中如何產生生理效應。光敏色素本身不是開花刺激物,但可以引發開花刺激物的形成(合成或激活)。壹般認為短日照植物(SDP)和長日照植物(LDP)的開花都與Pfr與Pr的比值有關。對於SDP來說,在光周期末期,Pfr/Pr比值較高(因為在白天,紅光的比例較大,有利於Pfr的形成),開花刺激的合成受到阻礙。轉夜後,Pfr反轉為Pr,Pfr/Pr比值變小。當這個值達到壹定水平時,就會觸發導致開花刺激物形成的代謝過程,SDP的開花反應就可以發生。如果暗相被紅光打斷,Pr會轉化為Pfr,Pfr/Pr比值增加,會阻止開花刺激的形成。

對於LDP來說,開花刺激的形成需要較高的Pfr/Pr比值,這個比值可以在長光照期結束時獲得。短日照下暗期過長,Pfr轉化為Pr,或者Pfr被破壞,Pfr/Pr值達不到較高水平,不能形成開花刺激。黑暗期紅光的中斷可以再次提高Pfr/Pr值,使開花刺激物得以合成,晝行植物得以開花。

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