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閱讀者： 李冬艷
摘要
飼料轉化率（FCR）用來描述生長與飼料攝入量的關系，主要取決於飼料的添加量，同時也取決於飼料的溫度。FCR的估算很簡單，然而，這個比率的實際應用僅限於餵魚超過維持率的情況。此外，如果在不同的溫度下測量FCR，則無法比較。Ivlev提出了更通用的與溫度無關的度量K3，也稱為進給效率η。即使飼料效率是衡量食物利用率的壹個明確而簡單的指標，但在研究和實踐中並沒有得到普遍的應用。這很可能是由於在實際操作中，很難確定該參數以及維持率及其溫度常數的溫度依賴性。在這項工作中，我們提出了壹種估算方法，該方法是通過魚類的“系統響應”間接地確定這些參數。通過最小二乘擬合進行參數估計，將模型的攝食量與Soofani和Hawkins等人在幼年鱈魚（Gadus morhua）攝食試驗中觀察到的攝食量進行比較。在廣泛的攝食速率和溫度範圍內。對於個別魚類，該模型的工作效果並不十分準確，而將計算出的模型結果與實際消耗量（每條魚和魚種群的平均采食量）進行比較，則顯示出高度的壹致性。在最低消費率下，相對估計誤差通常最高。飼料效率參數可以方便地評估食物成分與魚類需求的壹致性。因為η是利用食物和攝取食物之間的比率，而飼料食物具有高飼料效率η，所以對於相同的飼料速度，會導致較大的生長速度和較低的排泄速度，反之亦然。因此，η是衡量飼料魚食品質量的可靠指標，也是比較不同制造商產品的簡單工具。
關鍵詞
飼料轉化率；飼料效率；生長；維持率；溫度。
介紹
在不斷變化的溫度範圍內優化食物配給對於提高室外水產養殖生產設施中養殖魚類的生長性能至關重要。在基於生態系統的建模方法中，還需要將魚類生長量化為食物消耗的函數，並在適當情況下確定額外的環境參數，以評估物種之間的相互作用。在這兩種情況下，先決條件都是建立壹個模型，該模型可以在不同的環境條件和食物供應情況下可靠地預測魚類的生長。目前，飼料轉化率（FCR）在水產養殖中被用來描述生長與飼料攝入量的關系。然而，傳統的FCR取決於餵養水平和溫度。因此，很難比較不同環境條件和飼養水平下的飼養試驗結果。為了克服這壹缺點，有必要對生長情況作更全面的描述。Ivlev已經發表了這個問題的解決方案。然而，所提出的飼料效率η（Ivlev稱此參數為3k）在研究中並不普遍應用。原因可能是測量和計算這個參數比較困難。然而，其優點是飼料效率指標提供了不同環境條件和飼料率的壹般說明。其目的不是提供魚類營養方面的新知識，而是濃縮已知的發現，並提出壹個評估食品質量的便捷工具。這項工作的重點是推導壹種數學相幹測量方法。實驗結果與模型計算結果吻合較好。壹個主要的目標也是找到最簡單的可能上下文，因此使用的參數數量是有限的，以節省成本。第壹種方法發表在Bethke和Bernreuther上。與那篇文章不同的是，這裏的基礎數學已經發生了變化，並且大大簡化了。提供了壹種間接測量飼料效率、維持率及其溫度依賴性的方法。維持率在這裏被定義為魚既不增加體重也不減少體重的攝食率。所有的陳述都是以幹物質為基礎的。濕質量，稍後使用，得到指數W（例如mW作為瞬時濕質量）。對於三個的確定在我們的模型實驗數據的“內部”參數中，使用了已發布的大西洋鱈魚的攝食生長實驗。
最大餵食率方程的推導仍處於開放狀態。為此，需要對隨意餵食的魚提供攝食數據，但要在非常低的攝食率下同時確定維持率。這些數據不適用於作者。
材料和方法
魚類的系統響應-基本方程
投料試驗的輸入參數往往很容易確定（如投料量mC、瞬時魚幹質量m、Wfish和Wfood的含水量、投料試驗持續時間?t和溫度T等），而有些模型參數不能直接確定。某些輸入參數只能通過魚的“系統響應”間接估計（圖1）。這是進料效率η、維持同化率A0及其溫度常數kT的情況。這就產生了把魚當作黑匣子的想法。
圖1:fish作為壹個具有輸入、輸出和內部參數的系統（參數定義見附件）。
壹般來說，在間接估計中，“系統”魚是由輸入信號刺激的，同時測量系統響應。這種方法是在其他科學領域的普遍做法。在這種特殊情況下，在已知溫度T下，在規定的時間間隔? t內餵養魚，觀察到壹定量的食物mc和體重m的增加。在實驗過程中，我們必須保持不變的其他變量：
?食物消耗率
?環境溫度和魚類行為（可能改變維持同化率）
?食物成分
更改上述壹個或多個參數將導致錯誤
間接測量的先決條件是“黑箱”魚的函數方程的存在性。在這項工作中，我們選擇了Pütter和von Bertalanffy的方法進行增長建模。因此，這裏給出了基本方程的壹個偏差。魚的生長速度，G，以幹質量m計，是建立（合成代謝，A）和降解（分解代謝，K）過程的結果。如果合成代謝大於分解代謝，魚就會生長，反之亦然。對於增長，我們假設以下等式：G=A-K (1)
在這項工作中，我們嚴格區分定量和速率。定量是質量與時間的導數，m′，或者簡單地說，例如，在[kg y-1]中測量的每個時間間隔?t=t1?t0) 的單個體重的增加。速率被定義為與在[y-1]中測量的魚的瞬時體重m有關的比值。這也適用於比率A和K。速率G定義如下（方程式（2））：G=m/m′ （2）
因此，參數m′A 表示每時間間隔?t（例如，kg y-1）的同化率mA。這是每壹時間單位食物的利用部分，經過加工後可直接用於合成代謝A。對於A的定義，我們得到：
A=m?A/m∽2mA/?t(m0+m1) (3)
這同樣適用於消費率C（方程式（4））。然而，參數m′C是消耗的口糧。C=m?c/m (4)
分解代謝K（式（5））的定義與式（3）和式（4）類似，但本研究未使用降解率m′K。
K=m?k/m (5)
本工作中引入的所有速率的測量單位均為d-1或y-1。在A=K的情況下，我們得到的增長率為G=0；魚的質量保持不變。從方程（1）可以看出，K可以解釋為維持同化率，即完全補償katabolic率的合成代謝率。通常K被解釋為增長率；這是不正確的。
在這壹點上，有必要區分兩個過程，分別是維持和分解代謝。壹方面，身體功能的維持和分解代謝過程（維持分解代謝率KM=AM）如此，另壹方面，生殖環境中的這些過程（性腺體細胞率KGS。前者僅對青少年有效。另外，後者也適用於成年人。成魚在繁殖周期中以pS概率參與，在產卵過程中相應地損失能量和質量。該質量先前已被攝入。根據萊布尼茲規則，兩個速率都可以加上（K=KM+pS+KGS）。在本研究中我們只考慮幼魚，所以維持過程只與基本的身體機能有關，不考慮繁殖（KGS=0）。基於熱力學原因，維持分解代謝率KM是溫度T的函數。因此，維護率AM也是T的函數，最初由Arrhenius在1889年提出：KM=AM=A0ektT (6)
式中，A0是0°C時的維持同化率T=0℃和kT是溫度常數[°C-1]。只有相對少量的攝取的食物可用於合成代謝過程（相當壹部分被排出和排泄）。可用於合成代謝A的加工和直接可用部分之間的比率，攝入（消耗）食物的總量稱為飼料效率?（傳統上這個參數稱為K3或凈轉化效率（NCE），或者簡單地說：飼料效率η是利用食物mA和攝入食物mC之間的比率。因此，可以制備等式（7）中所示的關系：
η=mA/mC=m?A/m?C=A/C
η=G/C-Cm=G/C-C0eKtT （7）
當C、CM和C0分別為消耗率時，維持消耗率和維護消耗率分別為T=0°C時。定義飼料效率有兩種方法。使用方程（1）可以將兩個定義相互轉換，因為適用於以下定義：AM=ηCM、A0=ηC0和AM=ηC0eKtT 。從方程式（7）可以明顯看出，飼料效率的定義與凈轉化效率NCE的定義相同。NCR實際上不是壹個速率（根據上面給出的定義，單位為y-1或%y-1），而是壹個質量比（無量綱量或單位）。假設質量被用作能量的代表，將η解釋為效率是顯而易見的。為此，我們決定將此參數命名為飼料效率。飼料效率的優點是直接指定了消耗的食物和吸收的飼料之間的聯系。這種效率不是溫度或餵料水平的函數。然而，目前使用的參數FCR根據這兩個參數的不同而變化，並且根據溫度和進料水平的不同，其範圍為－∞到∞。參數FCR的使用僅在最大進給速度附近有用。然而，在飼料效率可用於計算水產養殖的營養需求或野生魚類種群之間的相互作用之前，必須估算參數A0、η和KT。這三個參數不能直接測量，但可以通過最小二乘擬合在餵料實驗中進行。本文提供了理論背景。這裏應該提到的是，A0是種特異性常數，而C0也取決於飼料效率和隨食物變化的變化。因此，使用A0是有利的，如果需要使用C0，我們必須記住這個參數是η的函數。
增長方程與消費
通過測量初始質量和最終質量並考慮試驗持續時間，可以很容易地計算出生長。基於方程（1）和（2），我們能夠得出微分方程（8）：
m?(t)=(A-K)m(t)
m=m0e(A-K)?t (8)
帶m(t0)=m0解方程（8）並重新排列方程（7）我們得到兩個增長率方程，G：
G=1/?t ln(m1/m0)=η(C-C0eKtT )=η(m?C/m)-A0eKtT (9)
方程式（9）直接用作不舒服的估計方程式。我們根據m′C重新排列方程（9），並在時間間隔內進行積分，以獲得?t間隔內的總消耗食物：
在極少數情況下，m0=m1方程式（10）導致不確定表達式，必須計算極限。方程（10）現在可用於基於幹質量的參數估計。
含水量
Wfish、Wfood的含水量差異很大。在飼養試驗期間，測量魚的含水量是相對復雜的，有時是不可能的，而且魚的含水量最初也無法測量，因為測量對魚有致命的影響。對於實際的實驗程序來說，分別使用魚和食物的濕重和活重更容易和更便宜。此外，我們必須假設初始濕質量和最終濕質量具有相同的含水量。對於活質量或相當濕質量的轉換，使用了以下方程式：
m/mW=mA/mAW=1-Wfish (11)
mC/mCW=m?C/m?CW=1-Wfood (12)
如前所述，濕質量具有相同的符號，但得到指數W。通過使用方程式（11）和（12），魚和食物的幹質量可以很容易地轉換為相應的濕質量：
將式（10）與式（13）進行比較可以看出，式（10）是式（13）的特例。將式（13）中的食物和魚的含水量設為零，式（13）轉換為式（10）。濕進料效率ηW我們可以使用以下公式計算：ηW=η(1-Wfood/1-Wfish) (14)
因此，方程（13）可以完全代替方程（10），前提是應用了正確的含水量值。然而，必須註意的是，濕飼料效率ηW與飼料效率η相反，後者是食物和魚類含水量的函數。
恒定食量飼養時A0、η和kT的估算
生態系統建模所需的許多參數通常是直接測量的，這也適用於飼養研究。這適用於測量初始質量m0、最終質量m1、試驗持續時間?t=t1-t0、所施食物量mC、魚的瞬時幹質量m以及魚的含水量Wfish和食物的含水量Wfood。然而，某些輸入參數只能通過魚的“系統
響應”間接估算（圖1）。所消耗食物的水分和能量含量會因食物成分的不同而有很大的差異。過量的水，以及食物中不可利用的部分和代謝物正在被排泄。活魚的水分收支很難測量，但攝食量相對容易觀察。因此，整個計算最初基於幹質量，因為我們只考慮魚類幹質量的發展，因此可以忽略含水量。壹般來說，飼料效率應僅被視為食物參數，而不是魚類參數。然而，眾所周知，肉食動物和草食物種偏愛不同種類的食物，不能平等地處理每種食物。在實驗中，將能量的使用分配給某些過程（如標準代謝、常規代謝和活動代謝以及特定的動態作用，SDA）並不是壹個簡單的任務。在這裏，我們只區分恒定的維持率K和將食物轉化為生長產品所需食物的恒定百分比。轉化損失與食物攝入量成正比，不能用於生長，因此，它與食物未利用部分（1-η）的排泄物相加。如圖1所示，測量了三個內部參數。因為必須估計三個未知參數，就至少需要三個獨立的方程，因此需要三個獨立的餵養試驗。通常，為了評估統計誤差，會進行更多的試驗或實驗。方程的獨立性越大，期望值就越精確。最好，應涵蓋輸入信號的完整值範圍。這意味著，飼養試驗應在極低或極高的溫度下進行，使用非常低（和饑餓的魚）至高攝食率進行飼餵試驗。但是，必須確保魚吃掉全部食物。這對於防止測量誤差至關重要。本文使用的幼年鱈魚Gadus morhua的數據取自soofani的工作，並發表在Hawkins等人的文章中。利用公式（13）進行最小二乘擬合，用Excel電子表格進行參數估計。如我們稍後所見（圖3），估計消耗率的相對誤差隨著值的增加而減小。因此，為了估計內部參數，將加權總消耗量的模型值與餵食實驗的相應值與消耗率之間的差異。差異可以通過更高的消耗率獲得更高的權重。用Jackknife方法估計方差。
Soofani（1983）和Hawkins等人的實驗餵食數據。
我們不可能在研究所進行餵食實驗。因此，我們依賴公開的數據。但是，我們只表示計算所需的部分數據（見表1）。在蘇格蘭西海岸的淺水區，將用手線捕獲的幼年鱈魚保存在大的長方形水箱中，並在實驗開始前至少4周適應實驗溫度。實驗在三個尺寸等級和四個不同溫度下進行。這些魚被餵食預先稱好重量的顆粒，通常每兩天被大量攝取，這些顆粒由托裏登湖自然飲食的四個主要成分的混合物構成，即多毛類、軟體動物、甲殼類動物和魚類，在Hawkins等人中作了簡要描述。然而，並不總是能得到適當的物品，有時其他自然獵物也會被替代。然而，據推測，該日糧的成分、能量和含水量與鱈魚的天然食物大致相同。這些顆粒在給魚餵食之前被深凍著。魚是以恒定的速度C餵養的。因此，日糧m′C與COD的質量增長相適應。這些魚定期稱重。為了提高測量的準確性，魚在每次稱重前兩天不進食，以盡量減少食物在胃中的質量。在實驗結束時，計算顆粒的總攝入量，並除以實驗持續時間和開始時的平均魚質量（m0）和結束時的平均魚質量（m1），得出每日速率C。
飼料轉化率和飼料效率比與飼料效率的關系
到目前為止，用飼料轉化率（FCR）來計算增加質量所需的食物量。借助於方程（1）和（9），可以很容易地從方程（13）導出FCR（方程（15））的方程。
FCR的反表達式稱為進料效率比（FER）：
結果
在實驗中，選擇恒定的餵食速率C作為餵食策略（方程式（13））。由最小二乘擬合得到的三個內部參數估計值分別為：A0=0.0697±0.0011[%×d-1]，kT=0.0984±0.0016[℃-1]，η=5.669±0.019[%]。用Jackknifing法計算測量誤差。應用估計的內部參數和方程式（13）中的輸入變量，可用於計算平均食用量。當魚按大小分類時（表1），對食物消耗量的估計更為準確。將計算出的模型結果與實際消耗的食物量（餵食實驗的數據）進行比較，結果表明兩者具有很高的壹致性（圖2和表1）。
圖2：實驗中所用食物的估計量（模型）和實際量（實驗）與不同大小等級魚類的溫度成函數關系。這些百分數表明了魚的大小模型與實驗之間的相對誤差。
食物的平均消耗量隨著魚的體型（厘米和體重）和實驗時間的延長而增加（圖3）。然而，對個體魚的總消費量的估計並不十分準確。在最低消費率下，相對估計誤差通常最高。
圖3：飼料試驗中模擬的濕食消耗量的相對預測誤差，與消耗率[%d-1]和溫度有關。紅線表示維護率[%d-1]是溫度的函數，點的顏色代表不同的尺寸組。
討論
同樣，我們關註的是數學概念，而不是生物學。飼養生長試驗間接測量的目的是推導出不依賴於試驗條件的常數，因此對各種試驗和水產養殖生產條件具有預測價值。這裏，用0°C，A0，溫度常數kT和飼料效率η來描述生長、環境溫度和食物攝入量之間的關系，並進行了精準定量。結果表明，在所有魚類大小和環境溫度下，模型與實驗的誤差較小。當A0和kT是幼魚的假定常數時，飼料效率是壹個參數，它是特定種類和特定食物成分的常數。為了獲得最佳的生產結果，食物成分必須與特定種類的魚相匹配，考慮到食肉和食草動物喜歡不同種類的食物，並且不能同樣消化任何食物，這壹點很容易理解。註意，參數η是指魚和食物的幹重。對於同化率，“幹速率”和“濕速率”之間沒有區別，水
分被抵消（見方程式（3）。因此，維持同化率A0和溫度常數kT與魚及其食物的含水量無關，而濕耗率CW取決於魚和食物的含水量，這可能是不同的，因此不會相互抵消。在確定攝食率時，必須確保所有食物都被魚吃掉。如果考慮到這壹點，所獲得的結果，例如估算和實際消耗的食物量，與實驗條件無關。總之，可以說，盡管方程所基於的模型方法相對簡單，但所有三個基本模型方程都很好地反映了實際情況。
研究人員會發現這種方法很有用，因為它在不同的實驗溫度下很好地適用於不同大小的魚類（圖2），盡管基本假設相當簡單。當以恒定的速度進食時，人們的任務是根據魚的大量生長來調整每日的食物配給。經常定期稱重的魚會引起魚的應激。壓力可能會改變魚的行為，從而幹擾測量。
飼料效率與飼料轉化率（和飼料效率比）
飼料轉化率FCR的缺點可以從圖4中讀取。由式（15）表示，FCR也是恒定食物成分（η=const），除其他外，是餵食率CW和溫度T的函數。只有在餵食速率較大時才能觀察到有意義的恒定值。如果進給速度等於維持速度，我們在功能過程中會觀察到壹個極點（見圖4）。這很容易解釋。如果魚是以略高於維持率的飼料餵養，以使魚生長，就需要大量的食物。FCR則趨於無窮大。餵食略低於維持率的魚，也會攝取大量的食物（在很長壹段時間內），但會失去體重。然後FCR趨於負無窮大。
雖然FCR可以很容易地確定（這是經常做的事情），但這個系數的應用範圍有限，證明不太適合在維持率附近定量計算進給率。對於不同的進料速率，如果許多進料速率接近維持速率，則計算平均進料轉化率的意義不大。但是，盡管存在許多問題，表1顯示，隨著溫度的升高，壹個魚群的平均FCR也會增加。這也是方程式（15）所期望的。飼料效率的主要缺點是它是壹個函數，而不像飼料效率（對於恒定的食物成分）壹樣是壹個常數。羅誌指出，不同條件下的測量值是不可轉移的。與構成該分析基礎的實驗條件不同，Millamena在水溫超過28℃的室內水槽中進行了研究，這是研究物種（石斑魚）的最佳或次最佳水溫。已知，水溫會影響魚類的代謝率和生長率。因此，在不同條件下比較不同實驗室間的生長性能可能並不可取。相反，Soofiani的實驗是在10月至1月的壹個降溫時期進行的。利用飼料效率進行生長計算有壹個關鍵的優點η和魚類參數A0和kT。計算中考慮了不同的條件，如餵食率和環境溫度。這樣即使它們沒有在相同的條件下進行測試，也可以比較食物成分，這在水產養殖部門是很重要的。飼料效率比（FER）是飼料轉化率（FER）的反函數，見圖5。
圖5：飼料效率比（FER）作為消耗率和溫度的函數。
圖5適合顯示這兩個參數之間的密切關系——隨著餵料速度的增加，進料效率比（FER）越來越接近進料效率η。然而，在實踐中，這兩個餵食率值之間仍存在顯著差異（另見方程式（16）。如前所述，飼料效率η是魚類利用飼料的壹部分。無需進壹步解釋，可理解，未使用進料的比例（1-η）。這種關系是顯而易見的，但由於缺乏數據，實驗支持失敗了。然而，這種關系應該允許對魚類育肥期間的排泄率進行簡單的估計。較高的飼料效率在兩個方面很重要；η越大值意味著魚類的生長速度越大，同時排泄率越低。這是“新”參數η的另壹個有用的應用。分析數據顯示，94.331%的食物（與幹重有關）未經利用而排出。估計的參數——0°C時的同化率，A0，溫度常數，kT，和進料效率，η——允許更壹般的方法從科學的角度來看，與通常使用食物轉化率（FCR）或飼料效率比（FER）來描述餵養與生長的關系相比，它更適合描述餵養與生長的關系。我們的方法將使試驗者或養魚者能夠更有效地計劃飼養試驗或農場魚類生長。上述關系已成為科學界的***識，然而，我們首先提出了壹種可行和適當的測量方法。