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四種脫氧核糖核苷酸

脫氧核糖核酸(縮寫:DNA),是生物細胞內含有的四種生物大分子之壹核酸的壹種。 DNA攜帶有合成RNA和蛋白質所必需的遺傳信息,是生物體發育和正常運作必不可少的生物大分子。 DNA由脫氧核苷酸組成的大分子聚合物。脫氧核苷酸由堿基、脫氧核糖和磷酸構成。其中堿基有4種:腺嘌呤(A)、鳥嘌呤(G)、胸腺嘧啶(T)和胞嘧啶(C)。脫氧核糖核酸(Deoxyribonucleic acid,DNA),又稱去氧核糖核酸,是染色體的主要成分,是基因的物質基礎。

DNA的結構:DNA最重要的特征是堿基序列,由四種脫氧核糖核苷酸排列成長鏈,兩條長鏈互繞而成穩定結構,進而再有其他卷曲和結構。因此,人類按層次把DNA的結構劃分為壹級結構、二級結構、三級結構、四級結構。

DNA是壹種長鏈聚合物,基本組成單元為四種脫氧核苷酸,即腺嘌呤脫氧核苷酸(dAMP 脫氧腺苷)、胸腺嘧啶脫氧核苷酸(dTMP脫氧胸苷)、胞嘧啶脫氧核苷酸(dCMP 脫氧胞苷)、鳥嘌呤脫氧核苷酸(dGMP 脫氧鳥苷)。 而脫氧核糖(五碳糖)與磷酸分子借由酯鍵相連,組成DNA的長鏈骨架,排列在外側,四種堿基排列在內側。每個糖分子都與四種堿基裏的其中壹種相連,這些堿基沿著DNA長鏈所排列而成的序列,可組成遺傳密碼,指導蛋白質的合成。讀取密碼的過程稱為轉錄,是以DNA雙鏈中的壹條單鏈為模板,復制出壹段稱為mRNA(信使RNA)的核酸分子。

DNA

多數RNA帶有合成蛋白質的信息,另有壹些本身就擁有特殊功能,例如rRNA、snRNA與siRNA。在細胞內,DNA能與蛋白質結合形成染色體,整組染色體則統稱為染色體組。對於人類而言,正常的體細胞中含有46條染色體。染色體在細胞分裂之前會先在分裂間期完成復制,細胞分裂間期又可劃分為:G1期-DNA合成前期、S期-DNA合成期、G2-DNA合成後期。對於真核生物,如動物、植物及真菌而言,染色體主要存在於細胞核內;而對於原核生物,如細菌而言,則主要存在於細胞質中的擬核內。染色體上的染色質蛋白,如組織蛋白,能夠將DNA進行組織並壓縮,以幫助DNA與其他蛋白質進行交互作用,進而調節基因的轉錄活性。

物理性質

DNA是高分子聚合物,DNA溶液為高分子溶液,具有很高的粘度,可被甲基綠染成綠色。DNA對紫外線(260nm)有吸收作用,利用這壹特性,可以對DNA進行含量測定。當核酸變性時,吸光度升高,稱為增色效應;當變性核酸重新復性時,吸光度又會恢復到原來的水平。較高溫度、有機溶劑、酸堿試劑、尿素、酰胺等都可以引起DNA分子變性,即DNA雙鏈堿基間的氫鍵斷裂,雙螺旋結構解開—也稱為DNA的解螺旋。

分子結構

DNA是由許多脫氧核苷酸按壹定堿基順序彼此用3’,5’-磷酸二酯鍵相連構成的長鏈。大多數DNA含有兩條這樣的長鏈,也有的DNA為單鏈,如大腸桿菌噬菌體φX174、G4、M13等。DNA有環形DNA和鏈狀DNA之分。在某些類型的DNA中,5-甲基胞嘧啶可在壹定限度內取代胞嘧啶,其中小麥胚DNA的5-甲基胞嘧啶特別豐富。在某些噬菌體中,5-羥甲基胞嘧啶取代了胞嘧啶。40年代後期,查加夫(E.Chargaff)發現不同物種DNA的堿基組成比例不同,但其中的腺嘌呤數等於其胸腺嘧啶數(A=T),鳥嘌呤數等於胞嘧啶數(G=C),因而嘌呤數之和等於嘧啶數之和,壹般用幾個層次描繪DNA的結構。

壹級結構

是指構成核酸的四種基本組成單位——脫氧核糖核苷酸(核苷酸),通過3',5'-磷酸二酯鍵彼此連接起來的線形多聚體,以及其基本單位-脫氧核糖核苷酸的排列順序。

壹級結構

每壹種脫氧核糖核苷酸由三個部分所組成:壹分子含氮堿基+壹分子五碳糖(脫氧核糖)+壹分子磷酸根。核酸的含氮堿基又可分為四類:腺嘌呤(adenine,縮寫為A),胸腺嘧啶(thymine,縮寫為T),胞嘧啶(cytosine,縮寫為C)和鳥嘌呤(guanine,縮寫為G)。DNA的四種含氮堿基組成比例具有物種特異性。即四種含氮堿基的比例在同物種不同個體間是壹致的,但在不同物種間則有差異。DNA的四種含氮堿基比例具有奇特的規律性,每壹種生物體DNA中 A=T ,C=G,符合查加夫(Chargaff)法則(即堿基互補配對原則)。 

二級結構

二級結構

是指兩條脫氧多核苷酸鏈反向平行盤繞所形成的雙螺旋結構。DNA的二級結構分為兩大類:壹類是右手螺旋,如A-DNA、B-DNA、C-DNA、D-DNA等;另壹類是左手雙螺旋,如Z-DNA。詹姆斯·沃森與佛朗西斯·克裏克所發現的雙螺旋,是稱為B型的水結合型DNA,在細胞中最為常見。也有的DNA為單鏈,壹般見於原核生物,如大腸桿菌噬菌體φX174、G4、M13等。有

的DNA為環形,有的DNA為線形。在堿基A與T之間可以形成兩個氫鍵,G

與C之間可以形成三個氫鍵,使兩條多聚脫氧核苷酸形 成互補的雙鏈,

由於組成堿基對的兩個堿基的分布不在壹個平面上,氫鍵使得堿基對沿長軸旋轉壹定角度,使堿基的形狀像螺旋槳葉片的樣子,整個DNA分子形成雙螺旋纏繞狀。堿基對之間的距離是0.34nm,10個堿基對轉壹周,故旋轉壹周(螺距)是3.4nm,這是β-DNA的結構,在生物體內自然生成的

DNA幾乎都是以β-DNA結構存在。

三級結構

是指DNA中單鏈與雙鏈、雙鏈之間的相互作用形成的三鏈或四鏈結構。如H-DNA或R-環等三級結構。DNA的三級結構是指DNA進壹步扭曲盤繞所形成的特定空間

三級結構

結構,也稱為超螺旋結構。DNA的超螺旋結構可分為正、負超螺旋兩大類,並可互相轉變。超螺旋是克服張力而形成的。當DNA雙螺旋分子在溶液中以壹定構象自由存在時,雙螺旋處於能量最低狀態此為松弛態。如果使這種正常的DNA分子額外地多轉幾圈或少轉幾圈,就使雙螺旋產生張力,如果DNA分子兩端是開放的,這種張力可通過鏈的轉動而釋放出來,DNA就恢復到正常的雙螺旋狀態。但如果DNA分子兩端是固定的,或者是環狀分子,這種張力就不能通過鏈的旋轉釋放掉,只能使DNA分子本身發生扭曲,以此抵消張力,這就形成超螺旋,是雙螺旋的螺旋。

四級結構

核酸以反式作用存在(如核糖體、剪接體),這可看作是核酸的四級水平的結構。 

拓撲結構

也是DNA存在的壹種形式。DNA的拓撲結構是指在DNA雙螺旋的基礎上,進壹步扭曲所形成的特定空間結構。超螺旋結構是拓撲結構的主要形式,它可以分為正超螺旋和負超螺旋兩類,在相應條件下,它們可以相互轉變。 

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